自然生长下喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物生理活性特征及钙含量特征的研究

2014-10-20王传明乙引

湖北农业科学 2014年16期

王传明　乙引

摘要：通过对喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶自然生长条件下生理活性特征和钙特征进行了初步研究。结果表明，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎具有相对较高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌钙植物华山松和油茶相对较低；总钙含量特点是：云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、青冈栎、油茶各器官总钙含量叶>茎>根；华山松总钙含量根>叶>茎，云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰叶总钙含量显著高于青冈栎、华山松和油茶，而青冈栎叶总钙含量显著高于华山松和油茶。喀斯特喜钙植物在生理活性、钙含量特征与随遇植物、嫌钙植物有着明显的区别，这可能正是喀斯特喜钙植物适应其特殊环境的生理机制，与对照植物相比更适宜生长于富钙的环境。

关键词：喜钙植物；随遇植物；嫌钙植物

中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）16-3840-05

Abstract： In order to explore the adaptation mechanism of karst plants in the karst environment， the physiological activity and calcium content of Carpinus pubescens（calciphile）， Eurycorymbus cavalerei（calciphile）， Kmeria septentrionalis Dandy（calciphile）， Cyclobalanopsis glauca（ubiquists） and Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge），Camellia oleiferal Abel（calcifuge）under natural growth were studied. The results showed that compared with Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge） and Camellia oleiferal Abel（calcifuge）， the activities of SOD and POD， soluble protein content and proline content in Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalere， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca were relatively high. For Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca and Camellia oleiferal Abel， the total calcium content in the leaves was the highest， followed by stems and roots. While Pinus kwangtungensis Chen root had the most calcium， followed by stem and leaves. The total calcium content of Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei and Kmeria septentrionalis Dandy was significantly higher than that of Cyclobalanopsis glauca， Pinus kwangtungensis Chen and Camellia oleiferal Abel. The physiological activity and calcium content in calciphiles showed significant difference from the ubiquists and calcifuges which might be the physiological mechanism of the calciphiles adaption to the karst environment.

Key words：calciphile；ubiquists；calcifuge

随着人类活动的加剧，生态脆弱的喀斯特地区石漠化、水土流失等生态问题已成为该地区社会和经济发展的一大瓶颈[1]，喀斯特山区石漠化植被生态恢复对西南地区环境、经济和社会的持续发展起着至关重要的作用，而石漠化适生树种的选择则是其关键问题[2]，当今生态学研究在多个层次上进行，其中植物对特殊环境的适应性研究越来越成为植物生理生态研究的热点，对植物在低温胁迫、高温胁迫、干旱胁迫和盐胁迫等方面的适应性都有研究，喀斯特环境即为一种特殊的环境，具有土壤贫瘠、土壤保水能力差易产生临时性季节干旱、钙含量丰富、植物多有嗜钙性、环境脆弱等特点[3]，生态系统稳定性差，在外界干扰下易被破坏且很难恢复原有的森林植被，导致森林生态系统退化，从20世纪40年代开展喀斯特森林群落研究至今，人们对喀斯特森林也开展了许多研究[4]，如喀斯特生态环境特点、喀斯特森林属性等方面，但对喀斯特喜钙植物的生理生化特征和钙在植物体内的动态变化的研究较少，缺乏对其特殊环境的适应性研究，未能揭示喀斯特生态系统退化的机理，与喀斯特生态环境建设和喀斯特石漠化治理的要求不适应，西部大开发为喀斯特森林生理生态研究提供了广阔的发展空间，也对喀斯特森林生理生态研究提出了更高的要求，要求系统地研究喀斯特森林的生理生态特征[5]。

本研究选取具有重要科研经济价值的代表植物如喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶作为研究材料，通过研究初步揭示喀斯特喜钙植物生理活性特征和钙含量特征。

1 材料与方法

1.1 材料采集与处理

植物生理活性测定材料：云贵鹅耳枥、华山松、油茶的叶片采自贵阳黔灵公园，青冈栎叶片采自贵阳森林公园，各植物分别选择3个采集点，采集时选择长势良好的多年生植株叶片连同枝条一并采下，带回实验室立即进行测量，单性木兰、伞花木采自贵州师范大学植物园，分别选择三棵植物叶片进行测定。

钙含量测定材料：采集2年野生植物幼苗，其中云贵鹅耳枥、华山松、油茶采自贵阳黔灵公园，青冈栎采自贵阳森林公园，单性木兰、伞花木为贵州师范大学植物园栽培幼苗，各试验材料用蒸馏水洗净、去离子水反复洗3次，将根、茎、叶分开，105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，高速粉碎机粉碎，过60目筛备用。

1.2 方法

1.2.1 生理生化指标测定可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250法，752型紫外可见分光光度计测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性参照张宪政[6] 采用NBT光还原法测定；过氧化物酶（POD）活性参照朱广廉等[7]采用愈创木酚法测定；相对含水量（RWC）参考张宪政[6]的方法测定；脯氨酸含量参照文献[8]采用茚三酮比色法测定。

1.2.2 钙含量测定总钙含量测定：将样品按硝酸-高氯酸消煮法进行消解[9]，使用原子吸收分光光度法进行测定；水溶性钙的测定：参照文献[10]使用去离子水提取水溶性钙。精确称量样品0.5 g左右，加入去离子提取水10 mL，超声波1 h，150 r/min摇床提取1 h，10 000 r/min 离心10 min，上清液加入容量瓶，再用去离子水反复洗2次（每次混匀，10 000 r/min 离心10 min），5%硝酸、1%硝酸锶定容至50 mL，原子吸收分光光度计于波长422.7 nm测量水溶性钙含量。

2 结果与分析

2.1 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片生理活性

2.1.1 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片可溶性蛋白质含量由图1可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片中可溶性蛋白质含量依次为云贵鹅耳枥、单性木兰、伞花木、油茶、青冈栎、华山松。不同植物间的可溶性蛋白含量存在着明显的差异，可能与其内部的各种代谢水平变化的相互联系和自然环境影响有关，因为植株所处的自然环境的变化会影响叶片中可溶性蛋白质的合成和供应，而可溶性蛋白质多为膜与膜系统特异结合的酶，其含量越高该部位的生理生化反应与代谢活动就越旺盛[11]，研究表明抗旱性强的植物一般含有较高的可溶性蛋白[12]，适当浓度的Ca2+能明显地活化蛋白激酶活性。试验结果表明，喜钙植物与随遇植物、嫌钙植物可溶性蛋白质含量明显不同，喜钙植物的可溶性蛋白质含量整体高于随遇植物、嫌钙植物，说明其生理生化反应与代谢活动比较旺盛，喀斯特喜钙植物与随遇植物和嫌钙植物相比应更能适应喀斯特季节性临时干旱环境。

2.1.2 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片SOD活性与 POD活性由图2可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片SOD活性依次为伞花木、青冈栎、单性木兰、云贵鹅耳枥、油茶、华山松，POD活性依次为单性木兰、伞花木、青冈栎、云贵鹅耳枥、华山松、油茶。

超氧化物歧化酶（SOD）能消除活性氧对质膜的损害[13，14]，许多试验证明植物体内SOD活性在低温、干旱、重金属及盐等轻度逆境胁迫下有增加趋势[15-18]。过氧化物酶（Peroxidase，POD）主要催化由过氧化氢或有机过氧化物参与的各种（有机或无机）还原剂的氧化反应，与植物的抗逆性有关，如抗旱、抗寒、抗盐、抗病等，是植物保护酶系的重要保护酶之一，保护细胞免受有毒的过氧化物损害，为细胞应激高氧化环境压力提供保护。POD与SOD相互协调配合，清除过剩的自由基，使植物体内的自由基维持在一个动态的正常水平，以增强植物的抗逆性[19]，提高植物对病害和逆境的抵抗力[20]。

SOD活性以伞花木为最高，以华山松为最低，POD活性以单性木兰为最高，华山松和油茶较低；云贵鹅耳枥、单性木兰、伞花木和青冈栎有较高的SOD活性和POD活性，而华山松和油茶的SOD活性和POD活性相对较低，其POD活性绝对值与单性木兰相比相差数百倍，这可能与喀斯特经常性的逆境胁迫如临时性季节干旱等使植物产生大量活性氧，植物体需要较高的SOD活性和POD活性清除活性自由基等有关，也可能因其叶片内含有较高的Ca2+有关，而较高的Ca2+通过激活SOD和POD的活性来提高植物对病害和逆境的抵抗力。

2.1.3 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片相对含水量由图3可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片相对含水量依次为伞花木、单性木兰、油茶、华山松、云贵鹅耳枥、青冈栎。

相对含水量的多少反映植物保水和抗脱水能力，叶片的水分状态可以作为评价植物生长的一个重要参数。叶片相对水分含量的测量及动态变化规律在植物生理学、生态学等问题研究中均占有重要的地位[21]。

研究表明，环境胁迫如干旱、热激等都可诱发植物细胞产生Ca2+ 信号，产生相应的生理生化反应[22]，提高植物的抗干旱、高低温等逆境。例如：韩建民等[23]发现抗旱性强的水稻品种相对含水量下降速度较慢，下降幅度较小，能保持较好的水分平衡；抗旱性弱的品种下降速度较快，下降幅度较大，水分平衡保持差。程林海等[24]认为，钙离子处理能提高干旱条件下棉花叶片的保水能力，从而提高棉花的抗旱能力。吴德宽等[25]研究表明，叶面喷施CaCl2能提高裸大麦叶片的保水能力，增强了各种生理生化活动。其他植物逆境生理的研究也证明，当试验植株处于严重的胁迫状态时，叶片相对水分含量较低，相反，当水分胁迫没有发生或受到缓和时，叶片的相对水分含量保持在一个较高的水平上，这种状态有利于植株的生长[26]。

试验结果表明，云贵鹅耳枥和青冈栎相对含水量较低，表明其采集地的喀斯特自然环境可能存在严重的胁迫因子或与其适应于相应的自然环境有关，而单性木兰、伞花木、油茶和华山松相对较高，表明其生存环境应不存在胁迫因子，但从云贵鹅耳枥和青冈栎采集地的观察来看，云贵鹅耳枥和青冈栎枝叶繁茂，生长良好，这表明相对含水量绝对值高低与植物生长状态和抗旱能力并无必然的联系，如水生植物相对含水量高，但其抗旱能力多数并不高，因此将相对含水量作为一个生理指标来衡量植物生长状态或抗旱能力，不应单从其绝对值大小来判断，还应通过其相对含水量在胁迫因素条件下的变化情况以及结合可溶性蛋白质含量、POD酶活性等多项生理指标综合判断。

2.1.4 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片由图4可知，喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物叶片脯氨酸含量为单性木兰、伞花木、青冈栎、云贵鹅耳枥、华山松、油茶。

在许多胁迫条件下植物中脯氨酸积累可能涉及到植物对逆境的适应机制，在胁迫的植物中脯氨酸的降解几乎是完全被抑制的[27]。在逆境条件下，植物体内的脯氨酸含量显著增加，植物体内脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物抗逆性的强弱。如抗旱性强的植物体内往往积累较多的脯氨酸；如果其他条件一样，植物体内累积脯氨酸越多，植物的渗透调节能力就越强，植物就越抗旱[28]。

试验结果表明，喀斯特喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、随遇植物青冈栎叶片脯氨酸含量相对较高，其中以伞花木和单性木兰叶片脯氨酸含量为最高，而以嫌钙植物华山松和油茶叶片脯氨酸含量为最低。逆境下植物体积累脯氨酸具有一定的普遍性[29]，脯氨酸可能作为渗透调节物质、膜和酶的保护物质及自由基清除剂等对植物起保护作用[30]，钙信使系统能影响脯氨酸的积累[31]，喀斯特喜钙植物体叶片内含有较高浓度的Ca2+，嫌钙植物相对较低，这可能影响其对环境适应能力和脯氨酸的积累特征，使喜钙植物具有较强的脯氨酸积累能力，而嫌钙植物积累能力较低。喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰和随遇植物青冈栎具有相对较高的脯氨酸含量，渗透调节能力强，说明喜钙植物云贵鹅耳枥、单性木兰和随遇植物青冈栎抗旱性较强，可能与喀斯特喜钙植物生活在喀斯特富钙和经常性临时性干旱的环境下有关。

2.2 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物钙含量特征

2.2.1 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物根、茎、叶总钙含量由图5可知，除嫌钙植物华山松以根中总钙含量最高以外，其他植物均以叶中总钙含量为最高，且叶中总钙含量多显著高于根、茎，其规律是：喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木和单性木兰、随遇植物青冈栎、嫌钙植物油茶各器官总钙含量叶>茎>根，而嫌钙植物华山松总钙含量根>叶>茎；喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰叶片总钙含量显著高于随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶，而随遇植物青冈栎叶片总钙含量显著高于嫌钙植物华山松和油茶；云贵鹅耳枥和青冈栎茎总钙含量与其他植物茎相比相对较高。

2.2.2 喜钙植物、随遇植物和嫌钙植物根、茎和叶水溶性游离钙含量由图6可知，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰、随遇植物青冈栎和嫌钙植物油茶以叶中水溶性游离钙含量最高，远远高于根茎中的含量；嫌钙植物华山松水溶性游离钙含量以根中最高，远高于茎叶；嫌钙植物油茶根、茎中水溶性游离钙含量相似，远低于叶中含量；喜钙植物云贵鹅耳枥、单性木兰和伞花木叶片水溶性游离钙含量显著高于随遇植物青冈栎、嫌钙植物华山松和油茶。

3 讨论

周运超[32]对贵州30种石灰土植物Ca+Mg元素含量进行聚类分析，将这些植物的钙生特性归为4类：嗜钙型植物为叶片Ca+Mg含量4.0%以上者；喜钙型植物为叶片Ca+Mg含量在3.0%～4.0%，能吸取大量的Ca+Mg满足生长所需；随遇型植物为叶片Ca+Mg含量在1.4%～2.5%；嫌钙型植物为叶片Ca+ Mg含量1.3%以下者，无论其生长在何种环境均只吸取少量Ca+Mg含量，很少因土壤含量高而大量吸收。屠玉麟[33]认为嗜钙型植物和喜钙植物对钙有较强的富集作用，在生理上表现出对钙元素的需要。研究表明植物受到外界低温、干旱胁迫、盐胁迫等条件刺激时，能通过钙代谢机制，开启Ca2+通道，使细胞内Ca2+迅速增加[34，35]，这种增加可以启动基因表达，增强抗胁迫能力，Ca2+与CaM结合后作为激素和环境信号传导的第二信使能调节酶的活性，其作用机理[36，37]是：正常的细胞质中游离Ca2+浓度太低，不足以启动CaM，Ca2+与CaM的结合反应处于关闭状态；受到外界刺激后细胞质中Ca2+大量增加，超过Ca2+与CaM相结合的Kd值，反应开启。Colmer等[38]认为，钙促进脯氨酸合成可能与其维持一定的K+/Na+有关。也有研究者认为，这可能涉及到 CaM的活化，通过基因的表达而大量合成脯氨酸。

喀斯特植物生长的喀斯特环境具有高钙、季节性临时干旱、土壤瘠薄和地表地下水不稳定性等特点，使喀斯特植物经常面临逆境胁迫的威胁，本试验结果表明，喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎具有相对较高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌钙植物华山松和油茶相对较低；喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木和单性木兰叶片普遍比随遇植物青冈栎和嫌钙植物华山松、油茶叶片含较高的总钙和水溶性钙。喜钙植物云贵鹅耳枥、伞花木、单性木兰以及随遇植物青冈栎含有较高的可溶性蛋白，说明其叶片生理生化反应与代谢活动较旺盛，应处于良好的生长状态，然而同时具有较高的SOD活性、POD活性和脯氨酸含量等与抗逆性有关的生理指标，说明其生长环境存在胁迫性因素或与其内含的高浓度钙有关，喀斯特喜钙植物在细胞内较高浓度的Ca2+与抗氧化酶活性、较高的可溶性蛋白和脯氨酸含量在时间上的顺序性以及空间上的一致性，表明较高的水溶性钙可能开启了Ca2+通道，使细胞内保持较高Ca2+，启动基因表达，从而具有相对较高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，增强了抗胁迫能力，从而提高植物对喀斯特逆境的适应性。

由于研究所限，对喜钙植物的适应机制在基因调控、细胞内钙代谢机制、生理生化方面仍缺乏深入研究。

参考文献：

[1] 郎华林，龙翠玲.茂兰自然保护区喀斯特森林物种多样性与土壤因子的关系[J].湖北农业科学，2012，51（18）：3987-3990.

[2] 田秀玲，吕娜，朱飞鸽，等. 贵州省喀斯特山区植被恢复的物种选择现状分析[J]. 亚热带资源与环境学报，2012，7（2）：17-26.

[3] 屠玉麟，杨汉奎，章典，等.贵州喀斯特环境问题及其对策[J].贵州环保科技，2001（1）：1-7.

[4] 蔡品迪，喻理飞，付邦奎，等. 退化喀斯特森林近自然度评价指标体系的构建——以贵州省修文县示范区为例[J].中南林业科技大学学报，2012， 32（6）：87-91.

[5] 朱守谦.喀斯特森林生态研究（Ⅱ）[M]. 贵阳：贵州科学技术出版社，1997.

[6] 张宪政.作物生理研究法[M]. 北京：中国农业出版社，1992.

[7] 朱广廉，钟海文，张爱琴.植物生理学实验[M]. 北京：北京大学出版社，1990.

[8] 张殿忠，汪沛洪，赵会贤.测定小麦叶游离脯氨酸含量的方法[J].植物生理学通讯，1990（4）：62-65.

[9] GB—7887-87，森林植物与森林枯枝落叶层全硅、全铁、全磷等的测定（硝酸-高氯酸消煮法）标准[S].

[10] 何蓉，程雪斌，尹家元，等，云南12种豆科灌木饲料中主要钙形态分析[J].西部林业科学，2005，34（1）：15-16.

[11] 张杰，汪春蕾，杨传平. 硝酸还原酶和可溶性蛋白对东北三省蒙古种源生长性状的影响[J].2005，21（3）：93-98.

[12] 陈立松，刘星辉.水分胁迫对荔枝叶片氮和核酸代谢的影响及其与抗旱性的关系[J].植物生理学报，1999，25（1）：49-56.

[13] 王振镒，郭蔼光，罗淑萍. 水分胁迫对玉米SOD和POD活力及同工酶的影响[J]. 西北农业大学学报，1989，17（1）：45-49.

[14] 王茅雁，邵世勤，张建华，等.水分胁迫对玉米保护酶系活力及膜系统结构的影响[J].华北农学报，1995，10（2）：43-49.

[15] 范玉贞.自然低温胁迫对白三叶草的膜损伤与SOD活性的影响[J].湖北农业科学，2010，49（2）：404-409.

[16] 阿力木·沙比尔，阿不来提·阿不都热依木，齐曼·尤努斯，等. 干旱胁迫对3份新疆狗牙根新品系保护酶的影响[J].新疆农业科学，2010，47（6）：1265-1269.

[17] 王小平，华春，吴向华，等. Cr3+胁迫对油菜幼苗抗氧化酶系统和MDA的影响[J].湖北农业科学，2011，50（8）：1537-1539.

[18] 杨国会，石德成. NaCl和Na2CO3胁迫对甘草幼苗膜质过氧化作用的影响[J].湖北农业科学，2009，48（10）：2411-2413.

[19] 叶林奇.濒危植物桫椤（Cyathcaceae） POD同工酶比较及其分离纯化和性质的研究[D].重庆：西南大学，2004.

[20] 沈秀瑛，徐世昌，戴俊英.干旱对玉米SOD、 CAT及酸性磷酸醋酶活性的影响（简报）[J].植物生理学通讯，1995，31（3）：183-186.

[21] DUNLOP J.The kinetics of calcium uptake by roots[J]. Plants，1973，112（2）：159-167.

[22] 宗会，刘娥娥，郭振飞，等. Ca2+-CaM信使系统与水稻幼苗抗逆性研究初报[J]. 华南农业大学学报，2000，21（1）：63-67.

[23] 韩建民，史吉平，商振清.渗透胁迫对玉米幼苗不同叶片、叶位水分状况及SOD、POD活性的影响[J].华北农学报，1995，10 （1）：128-129.

[24] 程林海，唐连顺，张原根，等.钙处理对土壤干旱下棉花叶片水分状况、光合作用及呼吸速率的影响[J].山西农业科学，1995， 23（3）：23-26.

[25] 吴德宽，吴渤海.干旱胁迫下钙对裸大麦叶片生理生化特性的影响[J].麦类作物，1997，17（2）：42-44.

[26] 潘建平，韩士杰，丁长迎.山杨叶片相对水分含量的日变化[J]. 东北林业大学学报，1995，23（1）：16-20.

[27] 张成军.辽东栎林中四种木本植物幼苗对土壤干旱的生理生态响应[D].哈尔滨：东北林业大学，2003.

[28] 罗明珠，刘子凡，梁计南，等.甘蔗抗旱性与叶片某些生理、生化性状的关系[J].亚热带农业研究，2005，1（1）：14-16.

[29] 潘瑞炽，董愚得.植物生理学[M].北京：高等教育出版社，1995.

[30] 蒋明义，郭绍川，张学明.OH胁迫下稻苗体内脯氨酸积累及其抗氧化作用[J].科学通报，1997，42（6）：646-649.

[31] 汪良驹，刘友良，马凯.钙在无花果细胞盐诱导脯氨酸积累中的作用[J].植物生理学报，1999，25（1）：38-42.

[32] 周运超.贵州喀斯特植被主要营养元素含量分析[J].贵州农学院学报，1997，16（1）：11-16.

[33] 屠玉麟.贵州喀斯特森林的初步研究[J].中国岩溶，1983，8（4）：282-290.

[34] GONG M，VADER L A，KNIGHT M R，et al. Heat-shock-induced changes in intracellular. Ca2+ level in tobacco seedlings in relation to thermotolerance[J]. Plant Physiol，1998，116（1）：429-437.

[35] KNIGHT H.Calcium signaling during abiotic stress in plants [J].Int Rev Cytol，2000，195：269-324.

[36] 周卫，林葆.植物钙素营养机理研究进展[J].土壤学进展，1995，23（2）：12-17.

[37] 牟咏花.钙的生理功能及在果蔬生理中的重要性（综述）[J].浙江农业学报，1995，7（6）：499-501.

[38] COLMER T D， FAN T W， HIGASHI R M，et al. Interactive effects of Ca2+ and NaCl salinity on the ionic relations and proline accumulation in the primary root tip of sorghum bicolor[J]. Physiologia Plantarum，1996， 97：421-424.

（责任编辑程碧军）