两种青海野生沙棘对干旱胁迫的响应及其抗旱性评价

马玉花等

摘要：以青海野生中国沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）和肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）的盆栽苗为试验材料，研究不同程度的干旱胁迫处理对两种沙棘叶片生理生化指标的影响，并利用隶属函数法综合评价2种沙棘的抗旱性。结果表明，随着干旱胁迫程度的增加，两种沙棘的叶片相对含水量呈下降的趋势；膜透性、MDA含量、脯氨酸含量、甜菜碱含量及CAT酶活性呈增加的趋势；可溶性糖含量呈先降后升的趋势；可溶性蛋白质含量、SOD酶和POD酶活性呈先升后降的趋势。采用隶属函数法综合评价两种沙棘的抗旱性，结果表明中国沙棘的抗旱性高于肋果沙棘。

关键词：中国沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）；肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）；干旱胁迫；生理生化指标；隶属函数

中图分类号：S793.6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）16-3827-05

Abstract： In order to investigate the adaptability to drought stress and evaluate the drought resistance ability of wild Hippophae rhamnoides subsp. sinensis and Hipphae neurocarpa in Qinghai province， the physiological and biochemical indexes of two species of Seabuckthron were studied. The drought resistance ability of two species of Seabuckthron was evaluated with subordinate function. The results showed that with the increase of drought stress， the RWC was decreased while relative cell membrane conductivity，MDA content， proline content，betaine content and CAT activity were increased. Soluble sugar content decreased first and then increased. Soluble protein content， SOD activity and POD activity increased first and then decreased. The result of comprehensive evaluation with subordinate function showed that the drought-resistant of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis was higher than that of Hipphae neurocarpa.

Key words： Hippophae rhamnoides subsp. sinensis；Hipphae neurocarpa； Drought stress； Physiological and biochemical index； Subordinate function

在自然条件下，植物由于干旱、盐碱、低温等逆境不能充分发挥其遗传潜力。在高寒干旱的青藏高原，干旱是影响植物生长发育及分布的主要因子[1，2]，因此，加强青藏高原野生植物资源抗旱生理生化机制的研究，对于培育适宜在高寒干旱地区生长的抗旱林木新品种具有重要的理论与实践意义。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）为胡颓子科（Elaeagnaceae）沙棘属（Hippophae L.）植物，俗称醋柳，酸刺或黑刺，因其根系发达，适应性强，具有耐干旱、抗风耐沙、耐盐碱瘠薄、耐酷暑、耐低温的特点，具有很强的保持水土、防风固沙等改善生态环境的作用，是水土保持生物措施建设的先锋树种和关键树种[3，4]。

青藏高原是沙棘的起源地，青海是沙棘资源的重要分布区[5]，青海极端的生态环境使分布于该区域的野生沙棘资源具有极强的生态适应性。中国沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）是广泛分布于青海省各地区的沙棘品种，肋果沙棘（Hippophae neurocarpa）是沙棘属中仅分布于青藏高原高海拔地区的类群，为群落演替的先锋物种[6]，关于中国沙棘的抗旱性研究已有一些报道，但关于肋果沙棘的抗旱性研究及青海野生中国沙棘与肋果沙棘的抗旱性综合评价研究尚未见报道。本研究拟通过盆栽试验，分析不同程度干旱胁迫下青海野生中国沙棘和肋果沙棘生理指标的变化，探讨不同沙棘品种对干旱胁迫的适应机理及差异性，从而为充分发掘和利用野生沙棘资源提供依据，同时有利于开展抗旱基因工程研究，为培育优良抗旱沙棘品种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试中国沙棘和肋果沙棘的种子分别采自青海省大通县和祁连县。供试土壤为园土，按质量比1∶2的比例加入泥炭混匀，烘干法测定其田间持水量为38.12%。

1.2 苗木培养与胁迫处理

试验地设在青海省玛可河苗木基地大棚中。2011年3月底取前一年采集的沙棘种子，经催芽处理后播种至30 cm（高）×25 cm（内径）的花盆中，在苗木生长期间保持充足的水分供应。采用完全随机试验设计，待沙棘苗木长至20 cm左右开始控水处理，分别将土壤持水量保持在田间持水量的15%～20%（重度胁迫）、35%～40%（中度胁迫）、55%～60% （轻度胁迫）和75%～80%（CK对照），每个处理设4次重复，每天傍晚通过称盆重监测失水情况并确定需补充水分量，使各处理土壤持水量保持在设定标准范围。胁迫处理一个月后选取各处理条件下长势一致的沙棘苗用于试验。

1.3 指标测定方法

叶片相对含水量（RWC）采用烘干法测定[7]； 细胞膜相对透性采用电导仪法测定； 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定[8]； 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[9]； 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定[9]； 脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[7]； 甜菜碱含量采用雷氏盐法测定[9]； SOD酶活性采用氮蓝四哇（NBT）法测定[7]； POD酶活性采用愈创木酚法测定[7]； CAT酶活性采用紫外吸收法测定[9]。

1.4 数据处理

用Excel 2003和SPSS 16.0软件进行数据处理及统计分析。

中国沙棘和肋果沙棘各指标综合评判主要采用模糊数学隶属函数计算公式进行定量转换，再将各指标隶属函数值取平均值进行比较。隶属函数公式为：

U（ij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

式中，U（ij）表示i树种j指标的隶属函数值；Xij表示i树种j指标的测定值；Xjmin、Xjmax为所有树种j指标的最小值和最大值，U（ij）值越大，抗性越强。

如果某一指标与抗旱性呈负相关时，则用反隶属函数进行定量转换。计算公式为：

U（ij）=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下沙棘叶片相对含水量的变化

不同程度干旱胁迫处理下两种沙棘叶片相对含水量的变化曲线如图1所示。由图1可见，随着干旱胁迫程度的加重，两种沙棘叶片相对含水量均呈降低趋势。分析结果表明中国沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度胁迫下的相对含水量分别为CK的91%～96%和96%～98%，说明两种沙棘在干旱胁迫下水分丧失较少，具有很强的抗旱保水能力。方差分析显示胁迫程度及沙棘品种的不同对沙棘叶片相对含水量的影响达极显著水平（P<0.01），但轻度胁迫和中度胁迫下沙棘叶片相对含水量无显著差异，其中肋果沙棘叶片的相对含水量（83.83%）高于中国沙棘（80.51%）（P<0.01）。

2.2 不同程度的干旱胁迫下沙棘叶片膜透性及MDA含量的变化

通过研究得到不同程度的干旱胁迫下两种沙棘叶片膜透性如图2所示，MDA含量的变化曲线如图3所示。由图2、图3可见，随着干旱胁迫程度的加重，两种沙棘叶片的细胞质膜透性和MDA含量均呈增加的趋势。方差分析显示各胁迫处理间的膜透性差异达极显著水平（P<0.01），CK、轻度胁迫及中度胁迫时的MDA含量无显著差异，上述3个处理与重度胁迫间的差异达极显著水平（P<0.01）。另外，试验结果表明中国沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度胁迫下的膜透性分别为CK的1.18～1.83倍和1.01～1.61倍，MDA含量分别为CK的1.21～1.60倍和1.00～1.32倍，说明两种沙棘在重度干旱胁迫下叶片细胞质膜损害相对较小，MDA的累积也较少。其中中国沙棘叶片的膜透性和MDA含量（20.19%，0.009 μmol/g）均极显著（P<0.01）高于肋果沙棘（17.05%，0.007 μmol/g）。

2.3 不同程度的干旱胁迫下沙棘叶片渗透调节物含量的变化

2.3.1 可溶性糖含量 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片可溶性糖含量变化如图4所示。由图4可见，随着干旱胁迫的加重，肋果沙棘叶片可溶性糖含量逐渐上升，重度干旱胁迫下肋果沙棘叶片的可溶性糖含量达最大值为55.43%。中国沙棘叶片可溶性糖的含量呈先降后升的趋势，轻度胁迫下最低，为46.55%，重度胁迫下最高，为64.41%。方差分析显示胁迫程度和沙棘品种的不同对可溶性糖含量的影响极显著（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫程度的可溶性糖含量差异达极显著水平，其中中国沙棘叶片的可溶性糖含量（54.37%）高于肋果沙棘（48.11%）。

2.3.2 可溶性蛋白质含量 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片可溶性蛋白质含量变化如图5所示。由图5可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片可溶性蛋白质的含量均呈先升后降的趋势，且可溶性蛋白质含量均在轻度胁迫时达到最大值，中国沙棘和肋果沙棘分别为1 402.00和2 227.39 μg/g（FW）。方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对叶片可溶性蛋白质含量的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的可溶性蛋白质含量均差异显著（P<0.05），其中肋果沙棘叶片的可溶性蛋白质含量[（1 903 μg/g（FW）]高于中国沙棘[（1 179 μg/g（FW）]。

2.3.3 脯氨酸含量 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片脯氨酸含量变化如图6所示。由图6可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的脯氨酸含量均呈上升趋势，方差分析显示胁迫程度和沙棘品种的不同对叶片脯氨酸含量的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的脯氨酸含量均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的脯氨酸含量（0.337 μg/g）高于肋果沙棘（0.318 μg/g）。

2.3.4 甜菜碱含量 不同程度的干旱胁迫处理下中国沙棘和肋果沙棘叶片甜菜碱含量变化如图7所示。由图7可见，随干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的甜菜碱含量均呈上升趋势，方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对叶片甜菜碱含量的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的叶片甜菜碱含量均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的甜菜碱含量（0.037 μg/g）高于肋果沙棘（0.031 μg/g）。

2.4 不同程度的干旱胁迫下沙棘叶片抗氧化酶活性的变化

2.4.1 SOD酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片的SOD酶活性变化如图8所示。由图8可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的SOD酶活性均呈先升后降的趋势，两种沙棘叶片的SOD酶活性均以轻度胁迫时最高，分别为240.410 U/g和213.000 U/g，另外，轻度胁迫后两种沙棘叶片的SOD酶活性均呈下降趋势，但其值均高于CK。方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对SOD酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示除中度胁迫和重度胁迫外，其他胁迫处理间沙棘叶片的SOD酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘的SOD酶活性（231.226 U/g）高于肋果沙棘（193.878 U/g）。

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片的POD酶活性变化如图9所示。由图9可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片POD酶活性呈先升后降的趋势，中度胁迫条件下中国沙棘和肋果沙棘叶片的POD酶活性达最大值，分别为1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中国沙棘和肋果沙棘叶片中的POD酶活性均在CK时最低，分别为0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对POD酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的POD酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘的CAT酶活性变化如图10所示。由图10可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的CAT酶活性均呈上升趋势，方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对CAT酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的CAT酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱胁迫下两种沙棘抗旱性综合评价

由上述结果可见，在干旱胁迫条件下两种沙棘的各项生理指标变化存在一定差异，反映了不同沙棘品种对干旱胁迫适应性途径的差异。采用多项指标的综合评价，可以较准确地反映两种沙棘的抗旱总体水平。本研究采用模糊数学隶属函数法将中国沙棘和肋果沙棘抗旱相关的10个指标进行定量转换后，计算出两种沙棘的隶属函数值均值即抗旱综合评价指数如表1所示，由表1可见中国沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小结与讨论

干旱是青藏高原地区的植物所面临的最主要的环境胁迫，生长于该区的植物经过长期的自然选择，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理机制。综合分析不同干旱胁迫程度下两种沙棘抗旱指标的变化趋势，表明肋果沙棘在干旱胁迫下通过维持较高的叶片相对含水量并积累大量的可溶性蛋白质以维持膜结构的稳定性和降低膜脂过氧化，而中国沙棘则通过相对较高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱含量及保护酶活性以降低失水造成的伤害，可见两种沙棘应对干旱胁迫的调节机制存在一定的差异。

本试验对分布于青海高原的野生中国沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性进行研究，结果表明在干旱胁迫下两种沙棘属植物通过维持较稳定的叶片相对含水量、积累大量的渗透调节物及提高各种保护酶的活性综合调节自身的生理活动，从而实现对干旱环境的适应。采用隶属函数法，综合各项生理指标的胁迫响应，对干旱条件下两个沙棘品种的抗旱性进行综合评判，表明中国沙棘相对抗旱性较强。

参考文献：

[1] BOHNERT H J， NELSON D E， JENSEN R G. Adaptations to environmental stress[J]. Plant Cell，1995（7）：1099-1111.

[2] JIA W S， XING Y， LU C M，et al. Signal transduction from water stress perception to ABA Accumulation[J]. Acta Botanica Sinica，2002，44（10）：1135-1141.

[3] YANG B，KALLIO H. Composition and physiological effects of sea buckthorn （Hippophae） lipids[J]. Trends in Food Science & Technology，2002（13）：160-167.

[4] 何士敏，袁小娟，汪建华.中国沙棘属植物资源及其开发利用现状[J].现代农业科学，2008，15（11）：87-92.

[5] 青海省水保局.青海省沙棘资源建设与开发利用[J].沙棘，1994，7（1）：9-10.

[6] 孙 坤，唐洁涓，苏 雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报（自然科学版），2009，45（3）：83-86.

[7] 邹 琦.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000.

[8] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.

（责任编辑 韩 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片的POD酶活性变化如图9所示。由图9可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片POD酶活性呈先升后降的趋势，中度胁迫条件下中国沙棘和肋果沙棘叶片的POD酶活性达最大值，分别为1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中国沙棘和肋果沙棘叶片中的POD酶活性均在CK时最低，分别为0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对POD酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的POD酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘的CAT酶活性变化如图10所示。由图10可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的CAT酶活性均呈上升趋势，方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对CAT酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的CAT酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱胁迫下两种沙棘抗旱性综合评价

由上述结果可见，在干旱胁迫条件下两种沙棘的各项生理指标变化存在一定差异，反映了不同沙棘品种对干旱胁迫适应性途径的差异。采用多项指标的综合评价，可以较准确地反映两种沙棘的抗旱总体水平。本研究采用模糊数学隶属函数法将中国沙棘和肋果沙棘抗旱相关的10个指标进行定量转换后，计算出两种沙棘的隶属函数值均值即抗旱综合评价指数如表1所示，由表1可见中国沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小结与讨论

干旱是青藏高原地区的植物所面临的最主要的环境胁迫，生长于该区的植物经过长期的自然选择，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理机制。综合分析不同干旱胁迫程度下两种沙棘抗旱指标的变化趋势，表明肋果沙棘在干旱胁迫下通过维持较高的叶片相对含水量并积累大量的可溶性蛋白质以维持膜结构的稳定性和降低膜脂过氧化，而中国沙棘则通过相对较高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱含量及保护酶活性以降低失水造成的伤害，可见两种沙棘应对干旱胁迫的调节机制存在一定的差异。

本试验对分布于青海高原的野生中国沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性进行研究，结果表明在干旱胁迫下两种沙棘属植物通过维持较稳定的叶片相对含水量、积累大量的渗透调节物及提高各种保护酶的活性综合调节自身的生理活动，从而实现对干旱环境的适应。采用隶属函数法，综合各项生理指标的胁迫响应，对干旱条件下两个沙棘品种的抗旱性进行综合评判，表明中国沙棘相对抗旱性较强。

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[6] 孙 坤，唐洁涓，苏 雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报（自然科学版），2009，45（3）：83-86.

[7] 邹 琦.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000.

[8] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.

（责任编辑 韩 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘叶片的POD酶活性变化如图9所示。由图9可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片POD酶活性呈先升后降的趋势，中度胁迫条件下中国沙棘和肋果沙棘叶片的POD酶活性达最大值，分别为1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中国沙棘和肋果沙棘叶片中的POD酶活性均在CK时最低，分别为0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对POD酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的POD酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱胁迫处理下两种沙棘的CAT酶活性变化如图10所示。由图10可见，随着干旱胁迫的加重，两种沙棘叶片的CAT酶活性均呈上升趋势，方差分析显示胁迫程度与沙棘品种的不同对CAT酶活性的影响达极显著水平（P<0.01），多重比较结果显示不同胁迫处理间的CAT酶活性均存在极显著差异（P<0.01），其中中国沙棘叶片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱胁迫下两种沙棘抗旱性综合评价

由上述结果可见，在干旱胁迫条件下两种沙棘的各项生理指标变化存在一定差异，反映了不同沙棘品种对干旱胁迫适应性途径的差异。采用多项指标的综合评价，可以较准确地反映两种沙棘的抗旱总体水平。本研究采用模糊数学隶属函数法将中国沙棘和肋果沙棘抗旱相关的10个指标进行定量转换后，计算出两种沙棘的隶属函数值均值即抗旱综合评价指数如表1所示，由表1可见中国沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小结与讨论

干旱是青藏高原地区的植物所面临的最主要的环境胁迫，生长于该区的植物经过长期的自然选择，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理机制。综合分析不同干旱胁迫程度下两种沙棘抗旱指标的变化趋势，表明肋果沙棘在干旱胁迫下通过维持较高的叶片相对含水量并积累大量的可溶性蛋白质以维持膜结构的稳定性和降低膜脂过氧化，而中国沙棘则通过相对较高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱含量及保护酶活性以降低失水造成的伤害，可见两种沙棘应对干旱胁迫的调节机制存在一定的差异。

本试验对分布于青海高原的野生中国沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性进行研究，结果表明在干旱胁迫下两种沙棘属植物通过维持较稳定的叶片相对含水量、积累大量的渗透调节物及提高各种保护酶的活性综合调节自身的生理活动，从而实现对干旱环境的适应。采用隶属函数法，综合各项生理指标的胁迫响应，对干旱条件下两个沙棘品种的抗旱性进行综合评判，表明中国沙棘相对抗旱性较强。

参考文献：

[1] BOHNERT H J， NELSON D E， JENSEN R G. Adaptations to environmental stress[J]. Plant Cell，1995（7）：1099-1111.

[2] JIA W S， XING Y， LU C M，et al. Signal transduction from water stress perception to ABA Accumulation[J]. Acta Botanica Sinica，2002，44（10）：1135-1141.

[3] YANG B，KALLIO H. Composition and physiological effects of sea buckthorn （Hippophae） lipids[J]. Trends in Food Science & Technology，2002（13）：160-167.

[4] 何士敏，袁小娟，汪建华.中国沙棘属植物资源及其开发利用现状[J].现代农业科学，2008，15（11）：87-92.

[5] 青海省水保局.青海省沙棘资源建设与开发利用[J].沙棘，1994，7（1）：9-10.

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[7] 邹 琦.植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000.

[8] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.

（责任编辑 韩 雪）