20个稻瘟病抗性基因在湖北省的利用价值分析

杨小林等

摘要：恩施、宜昌、咸宁地区一直是湖北省水稻稻瘟病的重发区和常发区。为了明确20个稻瘟病抗性基因在湖北省的抗性水平及利用价值，选择恩施地区的金子坝和两河口、宜昌地区的远安县和咸宁地区的崇阳县作为水稻稻瘟病自然诱发接种试验点，对以丽江新团黑谷为轮回亲本培育而成的持有20个垂直抗性基因的20个水稻单基因系进行稻瘟病自然诱发接种。结果表明，抗性基因Pi-kh、Pi-9、Pi-20和Pi-z5对叶瘟有很好的抗性表现，而抗性基因Pi-a、Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）对叶瘟的抗性欠佳。抗性基因Pi-kp、Pi-kh、Pi-5（t）、Pi-9和Pi-z5对穗颈瘟有很好的抗性表现，而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）、Pi-z对穗颈瘟的抗性欠佳。总结3年来20个垂直抗性基因在恩施、宜昌和咸宁的抗性情况，抗性基因Pi-kh、Pi-9和Pi-z5在抗稻叶瘟和抗稻穗颈瘟方面均有良好的表现，可以作为湖北省水稻抗性基因或抗源基因合理使用，而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）在推广使用时应谨慎。

关键词：稻瘟病；抗性基因；利用价值；湖北省

中图分类号：Q943.2；S435.111.4+1；S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）16-3798-04

Abstract： In order to evaluate performance of rice blast resistance genes in Hubei province，20 monogenic lines（MLs） derived from LTH were inoculated by nature infection in Jinziba and Lianghekou in Enshi district， Yuanan in Yichang district and Chongyang district in Hubei Province， where blast occurred frequently and seriously in several years. The results showed that genes Pi-kh， Pi-9， Pi-20 and Pi-z5 were incompatible to leaf blast while genes Pi-a， Pi-t， Pi-ta， Pi-zt， Pi-12（t） were susceptible. Genes Pi-kp， Pi-kh， Pi-5（t）， Pi-9 and Pi-z5 were highly resistant to panicle blast while Pi-t， Pi-ta， Pi-zt，Pi-12（t）， Pi-z were not resistant to rice blast. Overall， these genes like Pi-kh， Pi-9 and Pi-z5 having good resistance to rice blast can be used as rice blast resistance genes in breeding program of Hubei rice， it should be careful when those genes like Pi-t， Pi-ta， Pi-zt， Pi-12（t） were used as resistance genes in Hubei.

Key words： rice （Oryza sativa L.）； rice blast disease；vertical resistance gene；Hubei province

水稻稻瘟病是影响中国乃至世界水稻高产、稳产、优质的主要病害之一，利用抗病品种防治该病已成共识，但事实是抗病品种的抗性在大田并不能持久，究其原因除了稻瘟病菌自身的变异[1]外，另一个不容忽视的因素就是在培育筛选抗病品种时，所用的菌株没有真正代表目标地区稻瘟病菌群体的致病型结构，以此评价和筛选的抗病品种在推广中就存在“失去”抗性的风险[2，3]，因此不间断地了解田间稻瘟病菌生理小种的组成与分布、利用合适的鉴别菌株评价品种或抗源的抗稻瘟性，是合理和利用抗病品种的必需[4]。

鉴定稻瘟病菌传统的方法就是采集不同水稻产区的患病标本，分离、培养后用鉴别寄主鉴定其致病型，其目的就是了解田间稻瘟病菌生理小种组成的动态，进而选用不同致病型的代表菌株对品种或抗源进行抗瘟性鉴定，但大田中的稻瘟病菌群体是一个复杂多变的群体，鉴定和筛选的“代表”菌株的代表性是有局限的[5]，所以研究者意识到要把抗性品种或抗源材料置于田间稻瘟病菌群体的高选择压力下进行抗瘟性鉴定[6]。湖北省恩施、宜昌和咸宁地区分属水稻种植的鄂西稻区、鄂西南稻区和鄂南稻区，多年来的生理小种监测结果说明此3个稻区的稻瘟病菌生理小种相比其他稻区具有更加丰富的多态性[7，8]。故本研究选择恩施地区的金子坝和两河口、宜昌地区的远安县和咸宁地区的崇阳县作为水稻稻瘟病自然诱发接种试验点，对以丽江新团黑谷为轮回亲本培育而成的持有不同垂直抗性基因的20个水稻单基因品系进行稻瘟病自然诱发接种，以期明确20个抗稻瘟病基因在湖北省的抗性水平及利用价值，为后期的湖北水稻品种（系）的抗瘟性以及抗稻瘟基因推导进行有效评价。

1 材料与方法

1.1 具有已知抗性基因的单基因品系

具有已知抗性基因的单基因品系为国际水稻所（IRBL）以普感粳稻品系丽江新团黑谷为轮回亲本培育的稻瘟病抗性单基因系，由中国农业大学分子植物病理学研究室提供，具体情况见表1。感病对照品系为丽江新团黑谷IRBL32（LTH）。

1.2 大田秧苗播种及管理

供试单基因品系病圃分别设置在湖北省恩施地区的金子坝和两河口，宜昌地区的远安县荷花镇谭坪村，咸宁地区的崇阳县青山镇，所选田块四面环山，叶片上的有露期（或湿润）均保持在14 h/d以上，且肥力平均，排灌方便，播种时间及调查时间见表2。各病圃点的待鉴品系采用随机区组排列，每品系种植2行，每行播种不少于20粒。每2个待鉴品系之间插播1行诱发品系，病圃四周加设保护行，以诱发品系作保护行。参照当地生产田标准进行田间排灌、肥力管理等，全生育期不晒田，不断水，禁用杀菌剂，避免使用杀虫剂。田间不采用人工接种，以自然诱发方式进行抗瘟性评价。

1.3 调查方法

1.3.1 水稻叶瘟调查 水稻叶瘟盛发期调查。随机选择2兜秧苗（作好标记，叶瘟重复调查及穗瘟调查时备用），调查旗叶以下2片叶，参照分级标准记录叶片的病级。分级标准参照文献[9]。

1.3.2 水稻穗颈瘟调查 调查1兜秧苗，调查总穗数、病穗数，计算病穗率，作出抗性评价。参照文献[9]穗颈瘟分级标准进行分级。

2 结果与分析

2.1 不同年度抗叶瘟的评价

水稻叶瘟调查时逐叶分级记载病情，统计时以叶瘟最高病级为最终结果。

2.1.1 2008年度不同病圃点的抗叶瘟评价 病圃点恩施金子坝：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系叶瘟的病级为2～7级，其中IRBL（Pi-z5）的病级为2级；IRBL08（Pi-kh）、IRBL09（Pi-z）、IRBL06（Pi-k）等5个的病级为3级；IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL14（Pi-b）等6个的病级为7级。20个抗性基因在该点有一半的抗性水平在抗以上，没有出现高抗以上抗级，也没有出现高感以下抗级。

病圃点恩施两河口：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系叶瘟的病级为2～9级，其中抗性水平为抗的有IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）；抗性水平为高感的分别有IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14个。20个基因中仅有25%的抗性水平为抗或中抗，有70%的抗性水平是高感。

病圃点远安县荷花镇：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为8级，有35%抗性基因品系的病级在4级以下； IRBL06（Pi-k）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL16（Pi-sh）等6个基因的抗性水平为中感；中感以下抗性水平的基因占35%，其中IRBL01（Pi-a）、IRBL15（Pi-t）、IRBL23[Pi-12（t）]等4个基因的病级为8级，抗性水平为高感。

2.1.2 2009年度不同病圃点的抗叶瘟评价 病圃点恩施金子坝：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系叶瘟的病级表现为4～8级，最高抗性水平是中抗，分别是IRBL07（Pi-kp）、IRBL20[Pi-5（t）]、IRBL25（Pi-km）等3个，占抗性基因总数的15%；有12个抗性基因品系的病级表现为5～7级，抗性水平为中感或感，抗性水平为感的分别是IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等8个抗性基因；IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL15（Pi-t）等4个抗性基因的抗性水平为高感，占抗性基因总数的20%。

病圃点恩施两河口：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系叶瘟的病级为1～9级，IRBL08（Pi-kh）、IRBL14（Pi-b）、IRBL22（Pi-9）等5个基因对叶瘟的抗性水平表现在抗以上，余下基因的病级为5～9级，其中有占总数的50%的抗性基因的病级为8或9级，抗性水平为高感，分别是IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等10个基因。

2.1.3 2010年度不同病圃点的抗叶瘟评价 病圃点恩施金子坝：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为8级，占总数20%的抗性基因的抗性水平为抗，分别是IRBL14（Pi-b）、IRBL22（Pi-9）、IRBL25（Pi-km）等4个基因，余下基因的病级为5～8级，其中IRBL06（Pi-k）、IRBL08（Pi-kh）、IRBL09（Pi-z）等4个基因的抗性水平为中感，而IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL07（Pi-kp）等12个基因的抗性水平为感或高感。20个垂直抗性基因中没有出现高抗或以上的抗性表现。

病圃点恩施两河口：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系的叶瘟病级为3～9级，除IRBL31（Pi-z5）的抗性水平为抗，IRBL14（Pi-b）的抗性水平为中抗外，余下基因品系的叶瘟病级为5～9级，IRBL08（Pi-kh）、IRBL22（Pi-9）、IRBL25（Pi-km）等3个基因的抗性水平为中感，抗性水平为高感的有IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL07（Pi-kp）等12个抗性基因。同样，在该点20个垂直抗性基因中没有出现高抗或以上的抗性表现。

病圃点宜昌远安：感病对照IRBL32（LTH）叶瘟的病级为9级，20个垂直抗性基因品系的叶瘟病级分布在4～9级，抗性水平最高的为中抗，分别是IRBL08（Pi-kh）和IRBL31（Pi-z5）；抗性水平为中感的有IRBL06（Pi-k）、IRBL07（Pi-kp）、IRBL11（Pi-zt）等11个基因；病级为9级、抗性水平为高感的有IRBL03（Pi-i）、IRBL12（Pi-ta）、IRBL20[Pi-5（t）]等5个抗性基因。

病圃点咸宁崇阳：20个垂直抗性基因品系的叶瘟病级分布在7～9级，除IRBL31（Pi-z5）的病级为7、抗性水平为感外，余下19个抗性基因和感病对照IRBL32（LTH）一样，叶瘟的病级均为9级，抗性水平为高感。

2.2 不同年度间抗穗颈瘟的评价

不同年度间不同病圃点的感病对照IRBL32（LTH）由于前期叶瘟的危害太严重，后期均未能抽穗。

2.2.1 2008年度不同病圃点抗稻穗颈瘟的评价 病圃点恩施金子坝：20个垂直抗性基因品系中的IRBL07（Pi-kp）和IRBL08（Pi-kh）在穗期没有发病，抗性水平为高抗，IRBL09（Pi-z）、IRBL19（Pi-3）、IRBL20[Pi-5（t）]等4个基因的抗穗瘟水平为中抗，IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等6个基因的抗性水平为感或高感，占总数的30%，余下占总数40%的抗性基因的抗穗瘟水平为中感。

病圃点恩施两河口：20个垂直抗性基因品系中的IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14个基因品系由于前期的叶瘟危害太严重，病级为8～9级、抗性水平为高感，后期秧苗均不能抽穗；余下基因中还有IRBL09（Pi-z）和IRBL16（Pi-sh）的病级为9级，有2个基因的抗性水平为中感或高感， IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）在苗期叶瘟发病较轻，穗期也完全没有感病。

病圃点宜昌远安：除IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL15（Pi-t）等3个基因品系的抗穗瘟水平为抗外，其余基因的品系在田间均抽穗正常，且完全没有感病。

2.2.2 2009年度不同病圃点抗稻穗颈瘟的评价 病圃点恩施金子坝：20个抗性基因品系中IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等9个基因的抗性水平为抗或高抗；IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平为中抗；余下占总数50%基因的抗级为9级，抗性水平为高感。

病圃点恩施两河口：20个抗性基因品系中IRBL07（Pi-kp）、IRBL08（Pi-kh）、IRBL14（Pi-b）等6个基因的抗性水平为抗或高抗；如恩施金子坝点一样，IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平也为中抗；余下的占总数65%基因的品系在该点或因前期叶瘟太严重未能抽穗而死亡或病穗率达100%，严重影响产量和质量。

2.2.3 2010年度不同病圃点抗稻穗颈瘟的评价 病圃点恩施金子坝：20个抗性基因的品系在该点抽穗均正常，稻穗瘟的病级分布在3～9级，IRBL22（Pi-9）和IRBL31（Pi-z5）的抗性水平为中抗；IRBL08（Pi-kh）和IRBL14（Pi-b）的抗性水平为中感；IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）、IRBL07（Pi-kp）等7个基因的抗性水平为感；余下IRBL01（Pi-a）、IRBL11（Pi-zt）、IRBL12（Pi-ta）等9个基因的病穗率达100%，抗性水平为高感。

病圃点恩施两河口：20个抗性基因的抗性水平最高为中抗，仅IRBL31（Pi-z5）的抗性水平为中抗，余下的为中感或高感，其中占总数70%的IRBL01（Pi-a）、IRBL03（Pi-i）、IRBL06（Pi-k）等14个基因中，有的因叶瘟太严重而死亡，存活的病穗率达100%，无疑对产量和品质的影响非常大。

病圃点宜昌远安：含有20个抗性基因的品系在该点均感染稻穗颈瘟，除IRBL01（Pi-a）的抗性水平为中感，IRBL31（Pi-z5）的抗性水平为感外，携带余下基因的品系均能正常抽穗，但病穗率达100%。

病圃点咸宁崇阳：20个抗性基因中仅IRBL20[Pi-5（t）]的抗性水平为抗，IRBL12（Pi-ta）、IRBL16（Pi-sh）、IRBL19（Pi-3）等4个基因的抗性水平为感，余下占总数35%的抗性基因在该点因前期感染叶瘟太严重而死亡，而占总数40%的抗性基因品系虽存活但严重感染稻穗颈瘟而影响产量和质量。

3 小结与讨论

病圃点恩施地区金子坝和两河口，在地理位置的划分上属于武陵山脉，相比平原地区试验田块所处的小生态环境特殊，常年云雾缭绕，空气湿度大，夏季温度长期在25～30 ℃之间；病圃点宜昌地区的远安县荷花镇和咸宁地区的崇阳县青山镇，分别代表不同的稻作区环境，和恩施地区的金子坝和两河口一样，温湿度适合稻瘟病的发生，因此这些病圃点一直是湖北省稻瘟病的重发区和常发区。为了科学准确地评价20个垂直抗性基因在大田对稻叶瘟和稻穗颈瘟的抗性，分年度分地点在这3个地区开展了大田稻瘟病自然诱发试验。

在2008年度里的试验点恩施金子坝、两河口和宜昌远安，中抗以上的抗叶瘟基因占总数的百分比分别为55%、25%和35%；在2009年度里的恩施金子坝、两河口，中抗以上的抗性基因占总数的百分比分别为15%、25%；在2010年度的恩施金子坝、两河口、宜昌远安、咸宁崇阳，中抗以上的抗性基因占总数的百分比分别为10%、15%、0和5%。这些结果表明同一年度里不同病圃点各抗性基因对稻叶瘟的抗性表现不尽相同，而在同一病圃点的不同年度里，相同抗性基因的抗性表现也不一致。各抗性基因对稻穗颈瘟的抗性表现也是如此。换言之，在不同年度的不同病圃点里，造成稻叶瘟流行的稻瘟病菌菌群结构不同。大量的有关依据鉴别品系鉴定的田间稻瘟病菌群体的致病类型，因标本采集的年度和地点的不同而有所不同的研究报道也有力地证实了这点。究其原因可能与当年当地种植的品系结构、类型及气候有关。

总结3年来20个垂直抗性基因在恩施、宜昌和咸宁的抗性情况，抗性基因Pi-kh、Pi-9和Pi-z5对稻叶瘟和稻穗颈瘟均有良好的抗性，可以作为湖北省水稻抗性基因或抗源基因合理使用，尤其是Pi-z5在地处武陵山脉恩施地区的两河口对稻叶瘟和稻穗瘟的抗性水平均在抗以上，因此Pi-z5可作为重要的抗稻瘟基因在恩施地区推广利用。而抗性基因Pi-t、Pi-ta、Pi-zt、Pi-12（t）因对稻叶瘟和稻穗颈瘟的抗性较差，因此在推广使用时应谨慎。在基于单基因品系对湖北省稻瘟病菌毒性类型的鉴定中，也发现持有基因Pi-kh的鉴定品系受湖北省菌群的感染率最低，而持有基因Pi-a的鉴定品系对稻瘟病菌却有很高的感染率[7]。通过分子辅助选择，可以在育种或生产中有针对性对这些抗性基因进行合理使用。

有研究表明叶瘟和穗颈瘟之间存在正相关性，叶瘟为穗颈瘟提供菌源，穗颈瘟影响作物产量和质量，穗期抗病与叶穗期均抗病相关性极显著，穗期感病与叶穗期均感病相关性也极显著[10]。本研究中20个抗性基因的抗叶瘟和抗穗颈瘟结果表明，叶瘟和穗颈瘟的危害有相关性，如在2009年恩施两河口点，抗性基因Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟9级；Pi-b叶瘟2级，穗颈瘟1级；抗性基因Pi-z5在2010年崇阳点叶瘟、穗颈瘟均为7级。而在2008年远安点，抗性基因Pi-a、Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟1级；在2009年恩施金子坝点，Pi-b叶瘟6级，穗颈瘟1级。产生这个不相关结果的可能是叶瘟和穗颈瘟在同样的菌群结构下，因为发病条件的不充分，而在水稻不同的发育时期受害程度上表现出差异。

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[5] 潘汝谦，康必鉴，黄建民.广东省稻瘟病菌生理小种的消长动态[J].植物保护，1999，25（3）：5-7.

[6] 潘汝谦，康必鉴，黄建民，等.水稻稻瘟病菌致病性分化研究[J]. 华南农业大学学报，1999，20（3）：15-18.

[7] 杨小林，陈其志，张 舒，等.湖北省稻瘟病菌生理小种的组成与分布[J].华中农业大学学报，2006，25（2）：132-133.

[8] 曾凡松，杨小林，史文琦，等.湖北省恩施和远安稻区稻瘟病菌群体DNA的指纹分析及宗谱多样性检测[J].华中农业大学学报，2009，28（6）：669-674.

[9] 杜正文.中国水稻病虫害综合防治策略与技术[M].北京：农业出版社，1991.

[10] 顾才东，李 华.宁夏水稻抗稻瘟病育种存在的问题及鉴定方法的探讨[J].宁夏农林科技，1997（4）：76-77.

（责任编辑 陈 焰）

有研究表明叶瘟和穗颈瘟之间存在正相关性，叶瘟为穗颈瘟提供菌源，穗颈瘟影响作物产量和质量，穗期抗病与叶穗期均抗病相关性极显著，穗期感病与叶穗期均感病相关性也极显著[10]。本研究中20个抗性基因的抗叶瘟和抗穗颈瘟结果表明，叶瘟和穗颈瘟的危害有相关性，如在2009年恩施两河口点，抗性基因Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟9级；Pi-b叶瘟2级，穗颈瘟1级；抗性基因Pi-z5在2010年崇阳点叶瘟、穗颈瘟均为7级。而在2008年远安点，抗性基因Pi-a、Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟1级；在2009年恩施金子坝点，Pi-b叶瘟6级，穗颈瘟1级。产生这个不相关结果的可能是叶瘟和穗颈瘟在同样的菌群结构下，因为发病条件的不充分，而在水稻不同的发育时期受害程度上表现出差异。

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（责任编辑 陈 焰）

有研究表明叶瘟和穗颈瘟之间存在正相关性，叶瘟为穗颈瘟提供菌源，穗颈瘟影响作物产量和质量，穗期抗病与叶穗期均抗病相关性极显著，穗期感病与叶穗期均感病相关性也极显著[10]。本研究中20个抗性基因的抗叶瘟和抗穗颈瘟结果表明，叶瘟和穗颈瘟的危害有相关性，如在2009年恩施两河口点，抗性基因Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟9级；Pi-b叶瘟2级，穗颈瘟1级；抗性基因Pi-z5在2010年崇阳点叶瘟、穗颈瘟均为7级。而在2008年远安点，抗性基因Pi-a、Pi-i叶瘟8级，穗颈瘟1级；在2009年恩施金子坝点，Pi-b叶瘟6级，穗颈瘟1级。产生这个不相关结果的可能是叶瘟和穗颈瘟在同样的菌群结构下，因为发病条件的不充分，而在水稻不同的发育时期受害程度上表现出差异。

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（责任编辑 陈 焰）