盐胁迫条件下氨基酸对荞麦幼苗生理特性的效应

季鹏飞　陈祥晗　杨洪兵

摘要：以荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）盐敏感品种川荞3号和耐盐品种川荞4号为试验材料，研究盐胁迫条件下外源谷氨酸和天冬氨酸处理对荞麦幼苗生理特性的影响。结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可明显降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量，其中以盐敏感品种降低较多；并显著增加盐胁迫条件下荞麦叶片的SOD和CAT活性，天冬氨酸处理效果好于谷氨酸处理效果，使耐盐品种荞麦叶片的SOD和CAT活性恢复至对照水平。说明适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可明显提高荞麦幼苗的耐盐性，谷氨酸和天冬氨酸处理最适浓度分别为60 μmol/L和40 μmol/L。

关键词：盐胁迫；氨基酸；荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）幼苗；生理特性；耐盐性

中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）16-3749-04

Abstract： Salt-sensitive variety Chuanqiao No.3 and salt-tolerant variety Chuanqiao No.4 of buckwheat were used to study the effects of exogenous glutamic acid and aspartic acid treatment on physiological traits of buckwheat seedlings under salt stress. The results showed that the appropriate concentrations of glutamic acid and aspartic acid treatment could obviously reduce the leaves plasmalemma permeability and MDA （malondialdehyde） content of buckwheat under salt stress. The salt-sensitive variety decreased more， which could obviously increase the leaves SOD （superoxide dismutase） and CAT（catalase） activity of buckwheat under salt stress. The effects of aspartic acid treatment were better than that of glutamic acid did， which made the SOD and CAT activity of salt-tolerant variety resume to the control level. It is indicated that the appropriate concentrations of glutamic acid and aspartic acid treatment could obviously increase the salt tolerance of buckwheat seedlings. The optimal concentrations of glutamic acid and aspartic acid treatment were 60 μmol/L and 40 μmol/L， respectively.

Key words： salt stress； amino acid； buckwheat seedlings； physiological traits； salt tolerance

大量闲置的盐渍化土地成为限制我国农业生产的主要因素之一，盐渍化土壤的开发利用可以运用淡水压盐及土壤改良等措施，但成本太高不宜大面积推广，利用化学调控措施提高作物的耐盐性[1]，是充分利用盐渍化土地资源的有效途径。研究表明，适当浓度的外源Ca2+[2]、肌醇[3]和甜菜碱[4]处理可以明显改善植物的生理特性，显著提高植物的耐盐性。氨基酸是植物细胞质中重要的渗调物质，土壤施用氨基酸微素络合物可以明显促进水稻生长，有效地改善库源关系，提高水稻产量[5]。荞麦（Fagopyrum esculentum Moench）具有较高的营养价值和良好的保健功效[6]，具有耐贫瘠和耐干旱的特性，可在含盐量0.1%的土壤中正常生长[7]。本研究以不同的耐盐性荞麦品种为材料，研究盐胁迫条件下不同浓度的氨基酸处理对荞麦幼苗生理特性的影响，为外源物质提高荞麦耐盐性研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

以荞麦盐敏感品种川荞3号和耐盐品种川荞4号为试验材料，挑选子粒饱满的种子，用1 g/L高锰酸钾消毒5 min，去离子水吸涨5 h，26 ℃恒温培养箱内萌发，幼苗采用Hoagland营养液培养，昼夜温度26 ℃/16 ℃，相对湿度约60%，采用自然光照，常规管理。幼苗长至2叶1心期开始处理，第1组为对照（CK），第2组用100 mmol/L NaCl处理，另外10组是在盐胁迫条件下添加不同浓度的（20、40、60、80、100 μmol/L）谷氨酸或天冬氨酸处理，3 d后取荞麦顶端第2片叶测定相关生理指标。每个处理设3次重复。

1.2 测定指标及方法

质膜透性测定参照文献[8]；MDA含量测定参照文献[9]；SOD活性测定参照文献[10]；CAT活性测定参照文献[11]。

2 结果与分析

2.1 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性的影响

由图1可见，盐胁迫条件下荞麦叶片的质膜透性与对照相比显著增加，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理使盐胁迫条件下的荞麦叶片质膜透性显著下降，其中60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片质膜透性下降最多，分别比盐胁迫条件下下降了43.25%和35.93%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片质膜透性下降最多，分别比盐胁迫条件下下降了53.17%和48.95%，可见氨基酸处理后川荞3号叶片质膜透性下降幅度大于川荞4号。

2.2 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量的影响

由图2可见，盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量明显增加，适当浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量显著下降。60 μmol/L和80 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号叶片MDA含量下降较多，分别比盐胁迫条件下下降42.51%和42.85%，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞4号叶片MDA含量下降最多，比盐胁迫条件下下降了31.23%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片MDA含量下降最多，分别比盐胁迫条件下下降了52.26%和43.27%，可以看出最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片MDA含量下降幅度大于川荞4号。

2.3 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性的影响

由图3可见，盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性比对照显著降低，不同浓度的氨基酸处理均使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD活性显著升高，其中60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了56.31%和32.72%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了77.71%和50.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片SOD活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理，可使盐胁迫条件下川荞4号叶片SOD活性达到对照水平。

2.4 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性的影响

如图4所示，盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性明显下降，不同浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性显著升高，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片CAT活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了73.22%和45.36%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号叶片CAT活性升高最多，比盐胁迫条件下升高了98.04%，40 μmol/L和60 μmol/L天冬氨酸处理使川荞4号叶片CAT活性升高较多，分别比盐胁迫条件下升高了75.68%和76.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片CAT活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使盐胁迫条件下川荞4号叶片CAT活性达到对照水平。

3 小结与讨论

质膜透性及膜脂过氧化产物（MDA）含量是衡量植物细胞膜稳定性及伤害程度的重要生理指标[12]。随着盐胁迫浓度的增加，燕麦幼苗叶片质膜透性和MDA含量呈逐渐增加的趋势[13，14]，而适当浓度的外源有机酸和甜菜碱处理可明显降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量[15，16]，有效缓解盐胁迫造成的质膜伤害。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量，且盐敏感品种降低较多，说明外源氨基酸处理对改善盐胁迫条件下盐敏感荞麦品种的生理特性有更大潜力。

SOD和CAT是植物清除体内过氧化物的主要酶类[11]，夏更寿等[17]研究表明，高盐胁迫条件下沟叶结缕草叶片SOD和CAT活性显著下降；吴晶晶等[18]研究发现，盐胁迫条件下毛豆叶片CAT活性也会显著降低；适当浓度的山梨醇处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片CAT活性增加至对照水平[19]；适当浓度的柠檬酸处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD和CAT活性显著高于对照[20]。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著增加盐胁迫条件下荞麦叶片SOD和CAT活性，天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使耐盐品种荞麦叶片SOD和CAT活性恢复至对照水平，从而消除盐胁迫对耐盐荞麦品种抗氧化酶活性的伤害效应。

总之，通过适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可明显改善盐胁迫条件下荞麦幼苗的生理特性，显著提高荞麦幼苗的耐盐性，谷氨酸和天冬氨酸处理的最适浓度分别为60 μmol/L和40 μmol/L，且天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理。

参考文献：

[1] 任艳芳，何俊瑜.外源SA对盐胁迫下莴苣种子萌发和幼苗生长的影响[J].北方园艺，2008（11）：11-13.

[2] 袁晓婷，刘 威，宣亚楠，等.盐胁迫下唐古特白刺对外源Ca2+的生理响应[J].植物生理学报，2013，50（1）：88-94.

[3] 袁红梅，郭文栋，赵丽娟，等.外源肌醇对玉米耐盐性的影响[J]. 黑龙江农业科学，2014（1）：17-20.

[4] DEMIRAL T， T？譈RKAN I. Exogenous glycinebetaine affects growth and proline accumulation and retards senescence in two rice cultivars under NaCl stress[J]. Environmental and Experimental Botany，2006，56（1）：72-79.

[5] 霍光华，郭成志，郭晶东.氨基酸微素络合物对水稻的生物效应初探[J].氨基酸和生物资源，1998，20（3）：40-43.

[6] 杨利艳，杨武德.21世纪的作物名星-荞麦[J].世界农业，2002（1）：36.

[7] 朱凤华，樊锦春，张登辉，等.荞麦在滨海盐土的生长特性及栽培技术[J].江苏农业科学，1987（11）：11-12.

[8] 李锦树，王洪春，王文英，等.干早对玉米叶片细胞透性及膜脂的影响[J].植物生理学报，1983，9（3）：223-229.

[9] 林植芳，李双顺，林桂珠，等.水稻叶片的衰老与超氧物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系[J].植物学报，1984，26（6）：605-615.

[10] 李文卿，潘廷国，柯玉琴，等.土壤水分胁迫对甘薯苗期活性氧代谢的影响[J].福建农业学报，2000，15（4）：45-50.

[11] 何 冰，叶海波，杨肖娥.铅胁迫下不同生态型东南景天叶片抗氧化酶活性及叶绿素含量比较[J].农业环境科学学报，2003，22（3）：274-278.

[12] 丁顺华，李艳艳，王宝山.外源海藻糖对小麦幼苗耐盐性的影响[J].西北植物学报，2005，25（3）：513-518.

[13] 武俊英，刘景辉，李 倩，等.盐胁迫对燕麦种子萌发、幼苗生长及叶片质膜透性的影响[J].麦类作物学报，2009，29（2）：341-345.

[14] 李 倩，刘景辉，武俊英，等.盐胁迫对燕麦质膜透性及Na+、K+吸收的影响[J].华北农学报，2009，24（6）：88-92.

[15] 杨洪兵.苹果酸和柠檬酸对盐胁迫下荞麦幼苗生理特性的影响[J].广东农业科学，2013，40（16）：11-13.

[16] 杨洪兵.甜菜碱对盐胁迫下荞麦幼苗生理特性的影响[J].贵州农业科学，2013，41（8）：51-53.

[17] 夏更寿，王加真.高盐胁迫对沟叶结缕草叶片抗氧化酶活性的影响[J].河南农业大学学报，2009，32（1）：30-33.

[18] 吴晶晶，朱月林，张古文，等.NaCl胁迫对结荚期毛豆叶片抗氧化酶活性和脯氨酸含量的影响[J].江苏农业科学，2008（2）： 135-137.

[19] 杨洪兵，杨世平.甘露醇和山梨醇对荞麦幼苗耐盐性的效应[J]. 湖北农业科学，2014，53（2）：274-276.

[20] 杨洪兵，杨世平.外源有机酸对盐胁迫下荞麦幼苗抗氧化酶活性的影响[J].河南农业科学，2013，42（10）：8-11.

（责任编辑 韩 雪）

2.2 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量的影响

由图2可见，盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量明显增加，适当浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量显著下降。60 μmol/L和80 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号叶片MDA含量下降较多，分别比盐胁迫条件下下降42.51%和42.85%，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞4号叶片MDA含量下降最多，比盐胁迫条件下下降了31.23%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片MDA含量下降最多，分别比盐胁迫条件下下降了52.26%和43.27%，可以看出最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片MDA含量下降幅度大于川荞4号。

2.3 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性的影响

由图3可见，盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性比对照显著降低，不同浓度的氨基酸处理均使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD活性显著升高，其中60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了56.31%和32.72%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了77.71%和50.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片SOD活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理，可使盐胁迫条件下川荞4号叶片SOD活性达到对照水平。

2.4 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性的影响

如图4所示，盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性明显下降，不同浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性显著升高，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片CAT活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了73.22%和45.36%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号叶片CAT活性升高最多，比盐胁迫条件下升高了98.04%，40 μmol/L和60 μmol/L天冬氨酸处理使川荞4号叶片CAT活性升高较多，分别比盐胁迫条件下升高了75.68%和76.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片CAT活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使盐胁迫条件下川荞4号叶片CAT活性达到对照水平。

3 小结与讨论

质膜透性及膜脂过氧化产物（MDA）含量是衡量植物细胞膜稳定性及伤害程度的重要生理指标[12]。随着盐胁迫浓度的增加，燕麦幼苗叶片质膜透性和MDA含量呈逐渐增加的趋势[13，14]，而适当浓度的外源有机酸和甜菜碱处理可明显降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量[15，16]，有效缓解盐胁迫造成的质膜伤害。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量，且盐敏感品种降低较多，说明外源氨基酸处理对改善盐胁迫条件下盐敏感荞麦品种的生理特性有更大潜力。

SOD和CAT是植物清除体内过氧化物的主要酶类[11]，夏更寿等[17]研究表明，高盐胁迫条件下沟叶结缕草叶片SOD和CAT活性显著下降；吴晶晶等[18]研究发现，盐胁迫条件下毛豆叶片CAT活性也会显著降低；适当浓度的山梨醇处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片CAT活性增加至对照水平[19]；适当浓度的柠檬酸处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD和CAT活性显著高于对照[20]。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著增加盐胁迫条件下荞麦叶片SOD和CAT活性，天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使耐盐品种荞麦叶片SOD和CAT活性恢复至对照水平，从而消除盐胁迫对耐盐荞麦品种抗氧化酶活性的伤害效应。

总之，通过适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可明显改善盐胁迫条件下荞麦幼苗的生理特性，显著提高荞麦幼苗的耐盐性，谷氨酸和天冬氨酸处理的最适浓度分别为60 μmol/L和40 μmol/L，且天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理。

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[12] 丁顺华，李艳艳，王宝山.外源海藻糖对小麦幼苗耐盐性的影响[J].西北植物学报，2005，25（3）：513-518.

[13] 武俊英，刘景辉，李 倩，等.盐胁迫对燕麦种子萌发、幼苗生长及叶片质膜透性的影响[J].麦类作物学报，2009，29（2）：341-345.

[14] 李 倩，刘景辉，武俊英，等.盐胁迫对燕麦质膜透性及Na+、K+吸收的影响[J].华北农学报，2009，24（6）：88-92.

[15] 杨洪兵.苹果酸和柠檬酸对盐胁迫下荞麦幼苗生理特性的影响[J].广东农业科学，2013，40（16）：11-13.

[16] 杨洪兵.甜菜碱对盐胁迫下荞麦幼苗生理特性的影响[J].贵州农业科学，2013，41（8）：51-53.

[17] 夏更寿，王加真.高盐胁迫对沟叶结缕草叶片抗氧化酶活性的影响[J].河南农业大学学报，2009，32（1）：30-33.

[18] 吴晶晶，朱月林，张古文，等.NaCl胁迫对结荚期毛豆叶片抗氧化酶活性和脯氨酸含量的影响[J].江苏农业科学，2008（2）： 135-137.

[19] 杨洪兵，杨世平.甘露醇和山梨醇对荞麦幼苗耐盐性的效应[J]. 湖北农业科学，2014，53（2）：274-276.

[20] 杨洪兵，杨世平.外源有机酸对盐胁迫下荞麦幼苗抗氧化酶活性的影响[J].河南农业科学，2013，42（10）：8-11.

（责任编辑 韩 雪）

2.2 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量的影响

由图2可见，盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量明显增加，适当浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片MDA含量显著下降。60 μmol/L和80 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号叶片MDA含量下降较多，分别比盐胁迫条件下下降42.51%和42.85%，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞4号叶片MDA含量下降最多，比盐胁迫条件下下降了31.23%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片MDA含量下降最多，分别比盐胁迫条件下下降了52.26%和43.27%，可以看出最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片MDA含量下降幅度大于川荞4号。

2.3 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性的影响

由图3可见，盐胁迫条件下荞麦叶片SOD活性比对照显著降低，不同浓度的氨基酸处理均使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD活性显著升高，其中60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了56.31%和32.72%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片SOD活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了77.71%和50.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片SOD活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理，可使盐胁迫条件下川荞4号叶片SOD活性达到对照水平。

2.4 谷氨酸和天冬氨酸对盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性的影响

如图4所示，盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性明显下降，不同浓度的氨基酸处理使盐胁迫条件下荞麦叶片CAT活性显著升高，60 μmol/L谷氨酸处理使川荞3号和川荞4号叶片CAT活性升高最多，分别比盐胁迫条件下升高了73.22%和45.36%；40 μmol/L天冬氨酸处理使川荞3号叶片CAT活性升高最多，比盐胁迫条件下升高了98.04%，40 μmol/L和60 μmol/L天冬氨酸处理使川荞4号叶片CAT活性升高较多，分别比盐胁迫条件下升高了75.68%和76.98%，可见最适浓度的氨基酸处理条件下川荞3号叶片CAT活性升高幅度明显大于川荞4号，而天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使盐胁迫条件下川荞4号叶片CAT活性达到对照水平。

3 小结与讨论

质膜透性及膜脂过氧化产物（MDA）含量是衡量植物细胞膜稳定性及伤害程度的重要生理指标[12]。随着盐胁迫浓度的增加，燕麦幼苗叶片质膜透性和MDA含量呈逐渐增加的趋势[13，14]，而适当浓度的外源有机酸和甜菜碱处理可明显降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量[15，16]，有效缓解盐胁迫造成的质膜伤害。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著降低盐胁迫条件下荞麦叶片质膜透性和MDA含量，且盐敏感品种降低较多，说明外源氨基酸处理对改善盐胁迫条件下盐敏感荞麦品种的生理特性有更大潜力。

SOD和CAT是植物清除体内过氧化物的主要酶类[11]，夏更寿等[17]研究表明，高盐胁迫条件下沟叶结缕草叶片SOD和CAT活性显著下降；吴晶晶等[18]研究发现，盐胁迫条件下毛豆叶片CAT活性也会显著降低；适当浓度的山梨醇处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片CAT活性增加至对照水平[19]；适当浓度的柠檬酸处理可使盐胁迫条件下的荞麦叶片SOD和CAT活性显著高于对照[20]。本研究结果表明，适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可显著增加盐胁迫条件下荞麦叶片SOD和CAT活性，天冬氨酸处理效果优于谷氨酸处理，使耐盐品种荞麦叶片SOD和CAT活性恢复至对照水平，从而消除盐胁迫对耐盐荞麦品种抗氧化酶活性的伤害效应。

总之，通过适当浓度的谷氨酸和天冬氨酸处理可明显改善盐胁迫条件下荞麦幼苗的生理特性，显著提高荞麦幼苗的耐盐性，谷氨酸和天冬氨酸处理的最适浓度分别为60 μmol/L和40 μmol/L，且天冬氨酸的处理效果优于谷氨酸处理。

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[10] 李文卿，潘廷国，柯玉琴，等.土壤水分胁迫对甘薯苗期活性氧代谢的影响[J].福建农业学报，2000，15（4）：45-50.

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（责任编辑 韩 雪）