氮素添加对土壤呼吸影响的研究进展及展望

陈骥　曹军骥　刘玉　等

摘要：碳、氮循环是陆地生态系统化学循环和能量流动的两大重要过程，二者紧密相连；土壤呼吸是陆地碳循环的重要过程，也是陆地生态系统与大气之间进行交换的主要途径。由于施肥等人为因素导致了陆地生态系统氮素的增加。不同陆地生态系统对这一过程做出了不同的响应。综述了不同生态系统土壤呼吸对模拟氮沉降的响应方式和机理，分析了氮素添加对土壤呼吸影响的不确定性，并在此基础上对未来研究方向进行了探讨和展望。

关键词：土壤呼吸；碳、氮循环；陆地生态系统

中图分类号：S 15文献标识码：A文章编号：10095500（2013）06008707

在过去的一个世纪里，化石燃料的燃烧和人工施肥的增加使得陆地生态系统的氮素添加增加了3～5倍[1]，而且在全球的很多区域这种氮素添加还会增强。因氮素添加模型的研究结果表明本世纪末大气氮沉降将会是现在的2.5倍。这种氮沉降对陆地生态系统有着不同的作用，例如低浓度的大气氮沉降能够刺激植物的生长和固碳能力[2-4]；高浓度的氮沉降会导致生物多样性的降低，土壤酸化以及养分的流失[5，6]。

碳、氮循环作为生物地球化学循环和能量流动的重要基础过程，紧密相连。陆地生态系统碳循环在全球碳收支中占有重要的地位，大约吸收了30%人为排放的碳，是最为有效的自然碳汇[7]。研究陆地碳循环机制及其对全球变化的响应是预测大气CO2 含量及气候变化的重要基础。人类活动导致生态系统中氮含量增加[1]，影响土壤和植物体中碳的积累与重新分配，对陆地生态系统不同碳过程产生不同的影响。

土壤是陆地生态系统中最大的有机碳库，拥有比植被和大气更多的碳，土壤中碳的微弱变化都会引起大气中碳的巨大变化，影响陆地生态系统碳循环和大气中的碳浓度，并因此对全球的气候变化产生深远影响[7]。土壤呼吸把植被通过光合作用所固定的碳的14返还到大气中，是土壤、大气、植被中碳交换的重要过程，对陆地生态系统碳循环有巨大的作用[7]。此外，土壤呼吸也是土壤中有机碳周转的一个重要体现，然而对于氮沉降或人为施肥对土壤呼吸的影响一直没有确定的结论。一种观点认为全球碳循环中所存在的失去的碳库可能就是由于这种增强的氮沉降对生态系统固定碳的正反馈作用从而降低土壤呼吸；而另一种观点认为大气氮沉降会促进土壤中的碳分解从而加速土壤呼吸 。通过整合分析了近年陆地生态系统（森林生态系统、草地生态系统和农田生态系统）土壤呼吸对氮素添加的响应结果，并对未来的研究做了展望。

1氮素添加对土壤CO2呼吸的影响

土壤呼吸是生物圈碳循环的重要组成部分，土壤CO2呼吸大约占到土壤呼吸的34，是地下碳循环的重要体现。土壤呼吸是根呼吸、土壤动物呼吸、土壤微生物降解和土壤有机质分解产生CO2的生态学过程，可分为异养呼吸和自养呼吸。从森林生态系统、草地生态系统和农田生态系统分别讨论氮素添加对土壤呼吸的影响。

1.1森林生态系统

森林生态系统是陆地最大碳储存库，所拥有的碳占全球植物碳库的86%，占全球土壤碳库的73%。氮素添加对不同森林生态系统的土壤呼吸有着不同的影响。首先氮施加促进了森林生态系统土壤呼吸，例如对哈佛森林的氮施加试验得到氮素添加增加了土壤呼吸[8]；对我国华西雨屏区苦竹林进行不同浓度的氮施加试验都促进了土壤呼吸，并且在一定浓度范围内随施加氮浓度的增加，其促进作用也在增强[9]；对加拿大坎贝尔河西南部58年生的花旗松林施氮肥后，在施肥后的最初4个月显著的增加了土壤呼吸，对土壤的异养呼吸也有增加[10]。其次氮施加也会抑制森林生态系统的土壤呼吸，例如对森林生态系统长达6年的CO2通量的监测得出，无机氮的施入降低了土壤呼吸[11]；对枫树林模拟大气氮沉降，除了施氮后的第1年外，施氮都显著的降低了土壤呼吸[12]；对哈佛森林中的红松林进行长期不同浓度的氮施加降低了土壤呼吸和微生物呼吸[13]；对热带森林生态系统每年施氮肥150 kghm2，试验进行了3年，显著增加了土壤CO2通量，但实验室的培养却得到了相反的结果[14]；对我国东北地区落叶松和水曲柳人工林的氮施加试验也抑制了土壤呼吸[15]。但是也有一些研究结果得出氮施加对森林生态系统土壤呼吸没有影响。近期的整合结果表明：无论是间歇式高浓度的氮施加或是长期的低浓度的氮施加都会引起森林土壤呼吸尤其是土壤异养呼吸的降低，对于不受氮素限制的森林生态系统，这种负作用会更强[16]。

1.2草地生态系统

草地生态系统占陆地生态系统的13，在碳、氮循环中有重要的地位。氮是大多数草地生态系统中的限制性因子，因此，氮素添加会强烈影响到草地生态系统的土壤呼吸。研究报道，对高寒草地的施肥试验得出氮素添加增加了土壤呼吸[17]；对温带草地进行施肥试验处理后也得到相似的结果，适度的氮素添加增加了土壤呼吸，尤其是土壤异养呼吸[18]；对东北湿地草地生态系统的氮素添加研究表明，氮素添加通过增加凋落物的分解速率而增加土壤呼吸[19]；对内蒙古温带草地进行不同浓度的施肥得出，施肥没有改变土壤呼吸的季节变化规律，但却在施肥后的第1年促进了土壤呼吸，同时施肥也改变了土壤呼吸和不同气候要素之间的关系，比如增加了土壤呼吸对水分的依赖性，降低了土壤呼吸温度敏感系数[20]，相关的研究还表明，对内蒙古高原的荒漠化草原的施肥作用没有明显的增加土壤呼吸[21]。

1.3农田生态系统

农业生态系统中的碳库是全球碳库中最活跃的部分之一，农业生产对土壤呼吸的影响巨大。自20世纪90 年代以来世界各地十分关注农田土壤碳库变化。 由于农田系统操作的复杂性和受人为因素干扰较多等原因，目前，关于氮素添加对农田生态系统的土壤呼吸的研究并不多。研究结果报道，美国爱荷华州玉米和大豆轮作土地进行4种不同浓度的施肥处理后得到，在种植玉米的时期施肥降低了土壤CO2的排放，在种大豆期施肥对土壤呼吸没有影响，但实验室的培养结果得到氮素添加明显地降低了土壤CO2排放[22]；对中国河南玉米地进行不同浓度的氮施肥试验得出，氮素添加降低了土壤呼吸，而土壤呼吸在不同浓度间的差异只有在拔节期才达到显著水平[23]，相关的研究还表明，施加氮肥导致玉米根际呼吸温度敏感性明显增强，而土壤基础呼吸的温度敏感性则无明显变化[24]，室内相关的实验还证明土壤施氮不仅影响土壤呼吸速率和呼吸量，也影响土壤呼吸在各生长阶段的分配，还影响到土壤呼吸与温度的关系[25]。总之，由于农田生态系统的复杂性，关于氮素添加对土壤呼吸的影响以及其机理还没有一致的结果。

2对土壤呼吸影响的潜在机制

土壤呼吸是生态系统的生物、化学与物理因素共同作用的结果，不仅受土壤内部各因素（温度、水分、pH、孔隙度等）的影响，更受生物量、凋落物等外部因素的影响。笔者讨论了生态系统的地上地下生物量、凋落物、微生物对外界氮素添加的响应及其对土壤呼吸的影响（图1）。

2.1地上、地下生物量的变化

植物地上地下生物量的变化不仅是植物对外界环境的响应，更能影响到物质在生态系统中的循环，改变碳在不同生态系统中的分配，生物量的变化体现了生态系统所固定的碳，影响到土壤呼吸。氮素添加总体上增加了地上生物量和地下生物量，但相比之下这种增加对地上生物量的分配大于对地下生物量的分配。一方面，氮素添加导致土壤中可利用性氮增加，减少了植株对碳的吸收，这意味着碳的分配会发生转变，即更多的碳会分配到地上植被组织中；研究表明碳向地下分配的减少对根际土壤呼吸以及土壤CO2通量都有负作用[26]；土壤可利用性氮的降低会降低土壤呼吸速率，增加土壤中碳的累积[27]；细根尤其是菌根能够分泌出大量的可溶性有机物质，这些物质是腐生生物的碳源和能源，促进了腐生生物对土壤有机物质的分解[28]，氮素添加引起碳向地下分配的减少，阻碍了土壤中有机物质的分解，从而抑制了土壤呼吸。

研究报道，氮添加促进了植物组织的周转，如叶和细根就更能优先利用氮，氮添加导致的细根生长和周转的加速会对因氮施加而导致的碳向地下分配的减少形成负作用[29]；对湿地生态系统的氮素添加增加了植被生产力，改善了凋落物，使其易于被分解，因此也就增加了土壤呼吸的底物从而增加了土壤呼吸[30]；模型的结果得出，氮施肥促进了细根的周转，这也会导致碳向地下分配的增加，氮的增加刺激了碳向地下的分配，从而加速了土壤呼吸，至少会在施肥后的最初几个月会是这样[10]。

2.2凋落物

凋落物的分解不仅是陆地生态系统中营养物质循环的关键过程，更是全球碳循环的关键组成部分，Raich等[31]估计凋落物的矿化对土壤总碳通量的贡献大约为70%，因此，凋落物分解的变化在地方、区域以及全球尺度上都能影响到土壤呼吸甚至碳循环过程。

氮施加引起的土壤呼吸的变化通过凋落物的分解方式和速率得到解释。氮素添加会改变凋落物的碳、氮含量，一方面对湿地生态系统的氮施加增加了凋落物中氮含量，从而降低了凋落物中的碳氮比，加速了凋落物的分解[19]，其他对湿地生态系统的相关研究也得到了类似的结果[32]；另一方面也有研究发现，凋落物中氮含量在氮施加试验中并没有增加，是由于活性氮的增加促进了植物的生长从而降低了枯萎组织中氮的含量[33]，Aerts等[34]也发现氮素添加对凋落物的分解有负作用。凋落物中氮含量的增加会促进凋落物的分解，也有研究表明，向低氮含量的凋落物中增加氮并没有加速它的分解[35]。即氮施加能够加速那些产生容易被分解的凋落物的降解，抑制那些不易被分解的凋落物的分解[16]；即氮施加能够对木质素含量较低的凋落物的分解起促进作用[36]。

此外，不同的施氮浓度也会对凋落物的分解产生影响，Knorr等[36]整合前人的研究报道结果得出，每年氮施加小于75 kghm2会抑制凋落物的分解（-5%），氮施加在75～125 kghm2会促进凋落物的分解（+17%），氮施加大于125 kghm2也会抑制凋落物的分解（-9%）[36]。

2.3微生物

微生物是陆地生态系统中重要的分解者，对物质循环和能量流动都有巨大的作用。微生物对凋落物和土壤有机质的分解决定着陆地生态系统的物质循环；微生物为维持自己的活性也会消耗物质与能量，因此强烈地影响着土壤呼吸。

一方面，氮素添加增加了土壤微生物的呼吸，当氮为一种限制条件时。这种增加作用是由于土壤中稳定群落的微生物活性，或者是由于增加了土壤中微生物的生长。对阔叶林生态系统进行长期氮施肥增加了土壤微生物固定的矿化氮，施氮肥导致了微生物活性和周转的增加[37]。对高山草甸进行长期氮施肥试验得出，施氮促进土壤中新形成的有机质的分解，而对比较稳定的碳没有影响，而这种碳分解的机制是由于微生物的作用[38]；对东北湿地生态系统的氮素添加研究也得到类似的结果[19]。

同时，氮素添加也会抑制微生物的活性。已有的研究表明，氮素添加导致的地上凋落物的分解速率降低可归因于微生物活性降低和生长受限，微生物活性和凋落物的纤维素和木质素的分解有关 。有研究表明，对枫树林模拟氮沉降后导致的土壤呼吸降低，主要原因为土壤微生物呼吸的降低[12]；对内蒙古3种不同类型的草地进行施肥处理后抑制了土壤呼吸、氮的矿化和减少了微生物氮含量，这种抑制作用在长期的氮施肥试验中表现的更为明显[37]。此外，也有研究得出，氮素添加后的第1个生长季对微生物活性和微生物量都没有影响[39]，并且土壤呼吸与微生物数量之间没有显著的相关关系。

3不足与展望

3.1不同生态系统对氮沉降响应的研究

有关氮沉降对土壤呼吸的研究绝大部分集中于对森林生态系统的研究，也有一部分涉及到草地生态系统和农田生态系统，但对其他生态系统尤其是一些脆弱生境条件下的生态系统的研究还较少。如对泥炭地生态系统，在千年尺度上泥炭地生态系统因为它的净初级生产力大于其分解速率而积累了大量的碳，以3%的陆地面积储存了全球土壤碳的13，在全球变化的背景下成为温室气体的重要潜在排放源。对于大多数泥炭地生态系统来说都受到氮素的限制而有着比较低的生态系统净初级生产力和比较低的凋落物分解速率，然而在氮沉降的基础上这一系统的净初级生产力和凋落物分解速率都会有所增加[40]，在氮沉降的作用下这一生态系统的土壤呼吸极有可能大大增强，甚至使这一系统从碳库转变成将来的一个重要碳源，然而关于这一系统的土壤呼吸以及碳循环还依然未知。对于湿地生态系统，由于凋落物和土壤有机质的缓慢分解使得湿地生态系统储存了大量的有机碳，氮素添加势必会对凋落物的分解和土壤呼吸产生强烈的影响。对三江源湿地生态系统进行人工施肥后得出，施肥通过改变凋落物的碳、氮含量和微生物活性从而加速了土壤呼吸，加速了碳排放[19]。不同湿地生态系统在未来更长时间上如何响应全球的氮沉降还依然是未知。对于这类较脆弱的生态系统，氮沉降的影响或许能超过我们的估计，不仅对土壤中新形成的碳有影响而且也会对土壤中比较老的稳定性的碳也产生影响[16]。

3.2氮素添加对土壤呼吸其他气体的研究

CH4和N2O作为温室气体分别于25和298倍CO2的作用，是全球变暖过程中的巨大隐患物质，然而，关于氮沉降对土壤呼吸的研究大多都集中在对土壤CO2呼吸的研究，涉及到N2O和CH4的有对海岸地进行氮施肥的研究得出，施氮肥显著的减少了土壤对CH4的吸收，增加了对N2O的排放，并且对土壤呼吸有持续弱促进的作用；对加拿大坎贝尔河西南部58年生的花旗松林施氮肥后，在第1年显著的增加了土壤N2O的排放，但在处理后第2年对N2O的释放没有任何影响却有了较弱的吸收，他们总结到氮施加促进了土壤呼吸直到N2O的排放开始下降[10]；对东北湿地生态系统的氮施加促进了地上植物的生长和土壤N2O的排放[41]。灌溉良好的未经干扰的生态系统是大气CH4的天然库，能够固定10%的大气CH4，温带森林土壤是N2O的天然库，伴随着全球氮沉降的增加，森林的生产力得到增加这将会对土壤吸收N2O产生巨大的影响，甚至使土壤成为N2O库源[42]，因为氮施加强烈的影响到了土壤中硝化和反硝化作用[10]。由于CH4和N2O对全球气候变暖的重要性，为了全面评价全球变化对生态系统土壤呼吸的影响，需要通过研究确定不同成分土壤呼吸气体之间是否有着某种相关性，在应对未来氮沉降尤其是加剧的氮沉降时的具体响应方式。

3.3氮素添加与其他外界条件的共同作用研究

全球变化背景下的土壤呼吸是多因子的共同作用，例如气候变暖、CO2浓度增加、降水质量和模式的改变以及氮沉降等。近一个世纪以来，温度的缓慢升高导致了土壤呼吸的增强，而氮沉降的作用在生态系统中尤其是森林生态系统中会导致土壤呼吸的降低，在自然生态系统中其相互作用共同对陆地生态系统土壤呼吸产生影响，然而对它们共同作用下陆地生态系统的响应机制研究知之较少。氮、磷、钾是生物生长所必须的大量元素，同时也是生态系统中的限制因素，氮、磷、钾对土壤呼吸的研究则较少。仅有的研究报道氮、磷、钾的施加能够改变土壤温度和水分从而影响土壤呼吸[40]。

3.4模型

碳、氮相互作用的机制尚不够明确，Chen等[43]对Jassal等[42]的实验的模拟却得到了相反的结果，氮素添加引起的碳向地上分配比向地下分配的增多，表明氮的施加并没有使土壤碳库发生很大的变化，因此，陆地生态系统的模型应该综合考虑到氮素添加导致碳在地上、地下的不同分配，尤其是土壤呼吸所利用到的那部分活性碳的不同分配[44]；碳氮比是体现氮素添加对微生物影响的一个重要指标，不同的碳氮比决定不同的微生物活性并因此影响陆地生态系统中凋落物和土壤有机质的分解速率[45]，因此，将来的模型也应该考虑到氮素添加后这一比值的变化对陆地生态系统土壤呼吸的影响。

参考文献：

[1]Davidson E A.The contribution of manure and fertilizer nitrogen to atmospheric nitrous oxide since 1860[J].Nature Geoscience，2009，2（9）：659-662.

[2]徐振峰，牛俊义，高玉红，等.施肥对全膜双垄沟播玉米土壤养分动态变化的影响[J].草原与草坪，2013，33（3）：36-42.

[3]邓钰，柳小妮，辛晓平，等.不同放牧强度下羊草叶片光合色素含量的差异性分析——以呼伦贝尔羊草草甸草原为例[J].草原与草坪，2012，32（5）：53-57.

[4]尹辉，王琦，师尚礼，等.灌溉和施氮对种植第2年紫花苜蓿产量、水分利用效率及土壤全氮含量的影响[J].草原与草坪，2012，32（4）：1-7.

[5]孙倩倩，沈益新.施氮和刈割频度对蕹菜再生及饲草产量和品质的影响[J].草原与草坪，2010，30（1）：14-19.

[6]赵娜，贾力，刘洪来，等.氮肥的环境风险及管理研究进展[J].草原与草坪，2011，31（1）：89-93.

[7]Janssens I A，H Lankreijer，G Matteucci，et al.Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests[J].Global Change Biology，2001，7（3）：269-278.

[8]Micks P，Aber J D，Boone R D，et al.Shortterm soil respiration and nitrogen immobilization response to nitrogen applications in control and nitrogenenriched temperate forests[J].Forest Ecology and Management，2004，196（1）：57-70.

[9]涂利华，胡庭兴，黄立华，等.华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应[J].植物生态学报，2009，33（4）：728-738.

[10]Jassal R S，Black T A，Trofymow J，et al.Soil CO2 and N2O flux dynamics in a nitrogenfertilized Pacific Northwest Douglasfir stand[J].Geoderma，2010，157（3）：118-125.

[11]Agren G I，Bosatta E，Magill A H.Combining theory and experiment to understand effects of inorganic nitrogen on litter decomposition[J].Oecologia，2001，128（1）：94-98.

[12]Burton A J，Pregitzer K S，Crawford J N，et al.Simulated chronic NO3- deposition reduces soil respiration in northern hardwood forests[J].Global Change Biology，2004，10（7）：1080-1091.

[13]Bowden R D，Davidson E，Savage K，et al.Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest[J].Forest Ecology and Management，2004，196（1）：43-56.

[14]Cleveland C C，Nemergut D R，Schmidt S K，et al.Increases in soil respiration following labile carbon additions linked to rapid shifts in soil microbial community composition[J].Biogeochemistry，2006，82（3）：229-240.

[15]贾淑霞，王政权，梅莉，等.施肥对落叶松和水曲柳人工林土壤呼吸的影响[J].植物生态学报，2007，31（3）：372-379.

[16]Janssens I，Dieleman W，Luyssaert S，et al.Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition[J].Nature Geoscience，2010，3（5）：315-322.

[17]Diemer M.Effects of elevated CO2 on gas exchange characteristics of alpine grassland[J].Acta OecologicaInternational Journal of Ecology，1997，18（3）：177-182.

[18]Ammann C，Flechard C R，Leifeld J，et al.The carbon budget of newly established temperate grassland depends on management intensity[J].Agriculture Ecosystems & Environment，2007，121（1-2），5-20.

[19]Song C，Liu D，Yang G，et al.Effect of nitrogen addition on decomposition of Calamagrostis angustifolia litters from freshwater marshes of Northeast China[J].Ecological Engineering，2011，37（10）：1578-1582.

[20]Peng Q，Dong Y，Qi Y，et al.Effects of nitrogen fertilization on soil respiration in temperate grassland in Inner Mongolia，China[J].Environmental Earth Sciences，2011，62（6）：1163-1171.

[21]珊丹，韩国栋，赵萌莉，等.控制性增温和施氮对荒漠草原土壤呼吸的影响[J].干旱区资源与环境，2009，23（9）：106-112.

[22]AlKaisi M M，Kruse M L，Sawyer J E.Effect of nitrogen fertilizer application on growing season soil carbon dioxide emission in a cornsoybean rotation[J].Journal of Environmental Quality，2008，37（2）：325-332.

[23]Ding W X，Cai Y，Cai Z C，et al.Soil Respiration under Maize Crops：Effects of Water，Temperature，and Nitrogen Fertilization[J].Soil Science Society of America Journal，2007，71（3）：944.

[24]张耀鸿，朱红霞，李映雪，等.氮肥施用对玉米根际呼吸温度敏感性的影响[J].农业环境科学学报，2011，30（10）：2033-2039.

[25]杨兰芳，蔡祖聪.玉米生长中的土壤呼吸及其受氮肥施用的影响[J].土壤学报，2005，42（1）：9-15.

[26]Phillips R P，Fahey T J.Fertilization effects on fineroot biomass，rhizosphere microbes and respiratory fluxes in hardwood forest soils[J].New Phytologist，2007，176（3）：655-664.

[27]Hu S，Chapin F S，Firestone M K，et al.Nitrogen limitation of microbial decomposition in a grassland under elevated CO2[J].Nature，2001，409（17）：188-191.

[28]van Groenigen K J，Six J，Hungate B A，et al.Element interactions limit soil carbon storage[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（17）：6571-6574.

[29]Raich J W，Riley R H，Vitousek P M.Use of RootIngrowth Cores to Assess Nutrient Limitations in Forest Ecosystems[J].Canadian Journal of Forest ResearchRevue Canadienne De Recherche Forestiere，1994，24（10）：2135-2138.

[30]Nyknen H，Vasander H，Huttunen J T，et al.Effect of experimental nitrogen load on methane and nitrous oxide fluxes on ombrotrophic boreal peatland[J].Plant and Soil，2002，242（1）：147-155.

[31]Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J].Tellus B，1992，44（2）：81-99.

[32]Lü XT，Cui Q，Wang QB，et al.Nutrient resorption response to fire and nitrogen addition in a semiarid grassland[J].Ecological Engineering，2011，37（3）：534-538.

[33]Breeuwer A，Heijmans M，Robroek B J M，et al.The effect of increased temperature and nitrogen deposition on decomposition in bogs[J].Oikos，2008，117（8）：1258-1268.

[34]Aerts R，H deCaluwe.Nutritional and plantmediated controls on leaf litter decomposition of Carex species[J].Ecology，1997，78（1）：244-260.

[35]Fog K.The Effect of Added Nitrogen on the Rate of Decomposition of OrganicMatter[J].Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society，1988，63（3）：433-462.

[36]Knorr M，Frey S D，Curtis P S.Nitrogen additions and litter decomposition：A metaanalysis[J].Ecology，2005，86（12）：3252-3257.

[37]Fisk M C，Fahey T J.Microbial biomass and nitrogen cycling responses to fertilization and litter removal in young northern hardwood forests[J].Biogeo chemistry，2001，53（2）：201-223.

[38]Keeler B L，Hobbie S E，Kellogg L E.Effects of LongTerm Nitrogen Addition on Microbial Enzyme Activity in Eight Forested and Grassland Sites：Implications for Litter and Soil Organic Matter Decomposition[J].Ecosystems，2009，12（1）：1-15.

[39]Liu W X，Xu W H，Han Y，et al.Responses of microbial biomass and respiration of soil to topography，burning，and nitrogen fertilization in a temperate steppe[J].Biology and Fertility of Soils，2007，44（2）：259-268.

[40]Wendel S，Moore T，Bubier J，et al.Experimental nitrogen，phosphorus，and potassium deposition decreases summer soil temperatures，water contents，and soil CO2 concentrations in a northern bog[J].Biogeosciences，2011，8（3）：585-595.

[41]Zhang L，Song C，Wang D，et al.Effects of exogenous nitrogen on freshwater marsh plant growth and N2O fluxes in Sanjiang Plain，Northeast China[J].Atmospheric Environment，2007，41（5）：1080-1090.

[42]Jassal R S，Black T A，Chen B，et al.N2O emissions and carbon sequestration in a nitrogenfertilized Douglas fir stand[J].Journal of Geophysical Research，2008，113（4）：114-116.

[43]Chen B，Coops N C，Andy Black T，et al.Modeling to discern nitrogen fertilization impacts on carbon sequestration in a Pacific Northwest Douglasfir forest in the firstpostfertilization year[J].Global Change Biology，2011，17（3）：1442-1460.

[44]Lu M，Zhou X，Luo Y，et al.Minor stimulation of soil carbon storage by nitrogen addition：A metaanalysis[J].Agriculture，Ecosystems & Environment，2011，140（1-2）：234-244.

[45]Manning P，Saunders M，Bardgett R D，et al.Direct and indirect effects of nitrogen deposition on litter decomposition[J].Soil Biology and Biochemistry，2008，40（3）：688-698.

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