火焰南天竹等3种彩叶植物对干旱胁迫的响应

陈 欣，沈永宝

(1.江苏省森林资源监测中心，江苏 南京 210036，2.南京林业大学，江苏 南京 210037)

彩叶树木因为观赏效果好、色彩丰富、色量大，而广泛被应用于美化城市环境，或者建设现代园林，装饰现代家庭［1］。水是植物赖以生存的关键因子之一，干旱胁迫所导致作物和林木的减产，可能比其他环境因子胁迫而导致的减产总和要多［2-3］。缺水不仅会影响植物的生长量和观赏性状，甚至会造成植物的死亡。为了适应生存环境，植物在演化过程中形成了一系列对干旱胁迫的抵抗能力。本文对花叶络石(Trachelospermum jasminoides‘Variegatum’)、金叶六道木(Abelia grandiflora‘Canyon Creek’)、火焰南天竹(Nandinadomestica‘Fire power’)这3 种彩叶植物的耐旱性进行了研究，为这3种植物的园林应用、造景及其开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

花叶络石是近年从日本引进的优良彩叶植物。它属于夹竹桃科络石属常绿木质藤本，观赏期长，是攀援、垂直等立体绿化的好材料。

金叶六道木是忍冬科六道木属多年生常绿灌木。适应性广，发枝力强，耐修剪。适宜丛植、片植或做花篱等。

火焰南天竹是由国外育成的南天竹园艺新品种，属小檗科南天竹属常绿灌木，可以做地被和色块植物，冬天露地花比较少，色彩艳丽的耐寒树种更少，由于其独特的观赏性，深受青睐。

选用以上3种植物(苗龄3 a左右，生长良好)的新鲜健康叶片，进行生理测定。

1.2 试验方法

试验地点在南京林业大学林木种苗培育玻璃温室，试验期间控制温室温度在25℃左右，空气湿度50%左右。试验前1个月(7月15日)，将试验苗移植到直径20cm、深20cm的塑料花盆中，栽培基质采用等体积比的混合蛭石、草炭土，正常管理。8月15日，经过1个月的缓苗生长，选取生长正常、生长量基本一致的幼苗进行试验。每个品种选取5盆进行控水处理，使其处于干旱状态，另选5盆正常浇水管理，作为对照。每6d取样1次，试验持续30d，观察各品种苗木的生长状况，并测定相关数据。取样时，取成熟叶片，用蒸馏水洗净擦干，叶片去除大叶脉，剪碎混匀，称重分装，并在超低温冰箱贮存，备用，每个指标测定重复3次。干旱处理试验结束后进行正常灌水管理，观察干旱胁迫后各品种的恢复情况。

取样时间依次为8月15日、8月21日、8月27日、9月2日、9月8日和9月14日。并观察记录植物的形态特征变化。

1.2.1 根际土壤含水量测定 由花盆的上、中、下部分别选取部分基质，混匀后测定基质含水量。首先在室内将铝盒内装有土样并称重，得出铝盒加湿土的质量W湿;其次打开铝盒盖后放入烘箱中，在105℃下烘至约12 h的恒重;最后从烘箱中取出铝盒，盖好盒盖称量，即得铝盒加烘干土的重量W干。

根际土壤含水量(%)=(W湿-W干)/(W干-W)×100%

式中W湿为湿土+铝盒重，W干为干土+铝盒重，W为—铝盒重

1.2.2 叶片相对含水量测定 取新鲜植物叶片0.5 g左右擦净叶片表面灰尘后称重，后置于水中浸泡4～5 h;取出叶片，吸干表面水分称重;后烘干至恒重，称量干质量。以上过程皆使用万分之一精度天平。

相对含水量(%)=(鲜质量-干质量)/(水后饱和重-干质量)×100%。重复3次，取其平均值代表叶片相对含水量。

1.2.3 SOD活性测定 准确称取去叶脉叶片0.5 g，加1mL 0.05mol/L磷酸缓冲液(pH 7.8)研磨，再加4mL磷酸缓冲液冲洗研钵，转入离心管中，低温(0～4℃)离心20min，上清液即为 SOD，POD，MDA粗提取液，冷藏保存。

用氮蓝四唑(NBT)法测定SOD活性。取试管各加入酶液0.5mL，对照的2支试管各加入缓冲液0.5mL，其中1支试管置于黑暗中，其余在4 000 lx光照恒温培养箱(25℃)照光20min，测定在560 nm处的吸光值，按以下公式计算SOD活性。

SOD活性(U/gFW.h)=［(ACK-AE)×V］/(1/2×ACK×W×Vt)

式中ACK为照光对照管的吸光度值;AE为样品管的吸光度;V为样品液总体量(mL);Vt为测定时样品量(mL);W为样品鲜重质量(g)。

1.2.4 POD活性测定 POD活性的测定:采用愈创木酚法，用分光光度计在470 nm下测定1min后反应体系OD470值，以每分钟内OD470变化1.0个单位为1个酶活性单位。

1.2.5mDA活性测定 吸取提取液2mL，加入0.5%硫代巴比妥酸(TBA)2mL，振荡混合，保鲜膜封口，沸水浴中加热反应15min(从试管内溶液中出现小气泡时开始计时)，立即取出并放入冷水中冷却。然后以4 000 r/min离心15min，取上清液，以空白为对照，分别在532 nm和600 nm及450 nm波长下测定光密度值。

MDA 含量(μmol/L.FW)=［6.45(OD532-OD600)-0.56 OD450］×V ×Vt/Vs/W

其中 OD532，OD600，OD450分别为相应波长下的光密度值，V为样品提取液和TBA溶液总反应液体积(mL)，Vt为样品提取液总量(mL)，Vs为测试时所用提取液量(mL)，W为测定材料鲜质量(g)。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下植物形态的变化

植物生长需要水分，才能保证植物的正常生长，当植物缺少水分受到干旱胁迫的时候，植物的叶片、花朵等外在表现都会产生一些异于寻常的表现。3种彩叶植物受到干旱胁迫时的表现见表1。

表1 3种彩叶植物受到干旱胁迫时的形态变化

由表1可以看出，火焰南天竹在干旱胁迫第12d的时候开始出现受害症状，先是老叶出现症状，微卷，然后才是新叶开始出现受胁迫的反应，新叶片的数量开始减少，1个月后开始有病虫害;金叶六道木在第6d的时候有少许萎蔫，12d后对花的影响开始显现，老花凋谢，新的花芽数量减少，香气也受到影响，受胁迫1个月的时候，外观影响已经较大，观赏性降低;花叶络石在受胁迫第6d的时候即有受灾迹象，第18d的时候反应较明显，24d的时候观赏效果降低。

植物受到干旱胁迫，植物体内发生变化，从而体现为外观上的改变。火焰南天竹干旱12d后，外观上开始有变化，胁迫到18d时开始影响到植株的观赏性，说明干旱胁迫已经较严重，胁迫到30d的时候，有病虫害出现，影响到植株的正常生长，胁迫很严重;金叶六道木在受胁迫24d的时候反应比较明显，观赏性降低，到第30d的时候受害较严重，严重影响植物的观赏价值，也影响植物的成活;花叶络石受害症状出现较早，但症状不严重，后几天，才呈现出明显受害症状。

2.2 干旱胁迫下土壤含水量变化

在初始阶段，即未经干旱处理的时候，土壤含水量是一致的，在经过一段时间的处理后开始显现差异。3种植物的土壤含水量都呈现下降趋势，下降幅度也相差不大，第30d的时候都下降到1个比较小的值，土壤干燥，能够提供给植物的水分极其有限(见图1)。

图1 3种植物土壤含水量的比较

3种植物对照组的含水量保持在相对稳定的水平，几乎没有什么波动，而经过处理的植株其根际土壤含水量持续下降，且下降幅度相当，这显示3种植物在受干旱胁迫强度基本一致的条件下，生理指标变化与各机理协调应答，保证了干旱条件下各植物间的同一性。土壤含水量在没有外源水分补给的情况下，一直处于失水状态，土壤含水量持续下降，给植物的生长带来了一定的不良影响。

2.3 干旱胁迫下叶片相对含水量变化

叶片的相对含水量表示植物体内水分含量变化。在受到干旱胁迫时，植物叶片的相对含水量出现不同层次的变化。未经干旱胁迫处理的火焰南天竹叶片相对含水量变化不稳定，与浇水时间有关;而经处理的植株叶片相对含水量在初期时候含水量变化不大，后期呈迅速下降趋势，表明火焰南天竹的叶片相对含水量在不断下降(见图2)。金叶六道木对照组叶片相对含水量变化不稳定，略有上升，而经过干旱胁迫处理的植株叶片相对含水量呈现下降趋势，在处理第30d的时候叶片相对含水量达到最小值(见图3)。

图2 火焰南天竹的叶片相对含水量

图3 金叶六道木叶片相对含水量

花叶络石叶片相对含水量呈现逐渐下降的趋势，初期下降缓慢，后期迅速下降，在干旱胁迫30d的时候，叶片相对含水量极其低，叶片干燥失水(见图4)。

图4 花叶络石叶片相对含水量

植物体内生理生化代谢的活跃程度可用叶片含水量的大小表达。在干旱条件下，叶片含水量高的植物对干旱适应能力强、其生理功能代谢旺盛。在干旱胁迫下，植物叶片含水量一般都会随着胁迫程度的增加呈现下降的趋势［4］。试验表明，在干旱胁迫下，3种植物的叶片含水量随胁迫程度的增加总体呈下降趋势，初期下降慢，后期下降快。

2.4 干旱胁迫下SOD含量变化

SOD的主要功能是清除·O2-，它是防护氧自由基对细胞膜系统伤害的一种很重要的保护酶。通常在干旱胁迫影响下，植物体SOD的活性与植物抗氧化胁迫性能呈正比［5］。大多数研究指明，植物耐旱性的一个重要标志是SOD活性的强弱［6］。

火焰南天竹在受到干旱胁迫时，SOD值开始增大，并一直处于上升的趋势，到胁迫第30d的时候，SOD值显著大于未经处理的植株(见图5)。

图5 干旱胁迫后火焰南天竹对叶片SOD含量的影响

金叶六道木在受到干旱胁迫时，叶片的SOD值先下降后上升，但是都大于未经处理的植株(见图6)。

图6 干旱胁迫对金叶六道木叶片SOD含量的影响

花叶络石受到干旱胁迫后，植株的SOD值变化不是很大，呈“M”形，与对照处理的花叶络石的SOD值变化趋势一致，且都高于对照(见图7)。

图7 干旱胁迫对花叶络石叶片SOD含量的影响

从图5～7来看，SOD值都有不同程度上升，其中火焰南天竹受到干旱胁迫后，SOD值上升最快，说明火腿南天竹适应干旱环境的能力最强，而金叶六道木和花叶络石的SOD值变化幅度都不大，并没有完全适应逆境胁迫。

2.5 干旱胁迫下POD含量变化

POD也是膜质过氧化防御系统中保护酶之一，其主要功能是清除植物体内过量积累的H2O2。

火焰南天竹干旱胁迫下叶片POD含量的变化呈上升趋势，也随着干旱胁迫的加剧而逐渐明显(见图8)。

图8 干旱胁迫对火焰南天竹叶片POD含量的影响

金叶六道木干旱胁迫下叶片POD含量的变化呈上升趋势，在开始阶段上升迅速，后期逐渐减缓，变化趋势十分明显(见图9)。

图9 干旱胁迫对金叶六道木叶POD片含量的影响

花叶络石受到干旱胁迫后，叶片的POD含量也发生了剧烈的变化，明显高于未经处理的对照组，且一直处于增长趋势，在干旱末期达到最大值(见图10)。

图10 干旱胁迫对花叶络石叶片POD含量的影响

从图8～10来看，火焰南天竹、金叶六道木、花叶络石这3种彩叶植物受到持续干旱胁迫之后，叶片POD的含量都处于不同程度的上升趋势之中，以火焰南天竹和金叶六道木的上升趋势较为迅速，花叶络石的上升趋势稍平缓，说明火焰南天竹和金叶六道木受到胁迫时产生POD的能力较强，能迅速适应不利环境，抵御不良环境产生的损失及致死效应，使植物免遭过重胁迫，适应能力较强。

2.6mDA含量分析

火焰南天竹受到干旱胁迫后，MDA含量也发生了变化(见图11)。未经干旱处理的南天竹的MDA含量维持在一个较平稳的水平，而受到干旱胁迫的南天竹MDA含量明显比CK高，且呈上升趋势，在干旱胁迫30d的时候达到最大值。

图11 干旱胁迫对火焰南天竹叶片MDA含量的影响

金叶六道木受到干旱胁迫后，MDA含量呈现先下降后上升的趋势(见图12)。第18d的时候，和未经处理的金叶六道木的MDA含量几乎一致。

图12 干旱胁迫对金叶六道木叶片MDA含量的影响

花叶络石受到干旱胁迫后，叶片MDA含量也出现了一些变化(见图13)。

图13 花叶络石受干旱胁迫后MDA含量的变化

从图11～13来看，3种彩叶植物受到干旱胁迫后，MDA含量均有不同程度上升。分析原因认为(1)各植物叶片干旱胁迫下，抗氧化物质含量和保护酶活性的上升，活性氧清除能力没有同步上升;(2)H2O2干旱胁迫下过量生成远超防御系统的清除能力，而不及清除的H2O2累积起来，引发膜脂过氧化加剧，致使膜系统的受损。

3 结论

(1)火焰南天竹、金叶六道木、花叶络石均能不同程度忍受一定的干旱胁迫，在1个月不浇水的情况下，3种植物都可以成活，但观赏性受到影响，价值降低。

(2)在持续干旱胁迫下，这3种彩叶植物的外观均有一定程度改变，连续1个月干旱:火焰南天竹少数老叶出现虫斑，卷曲严重，新叶数量减少;金叶六道木无新叶，下部老叶大量枯死、凋落，上部叶片也出现黄斑，花蕾凋落;花叶络石受害症状较早，胁迫严重。

(3)这3种彩叶植物，持续干旱对火焰南天竹影响最大，火焰南天竹抵抗干旱的能力最强，其产生保护酶的能力强于另外2种植物，抵抗逆境的能力较强，能尽快适应逆境环境，金叶六道木抵抗干旱的能力次之，花叶络石最差。

［1］王栓明.城市色彩与城市美化口［J］.城乡建设，2000(3):21-22.

［2］Kramer P T.Water relations of plants［M］.New York and London:Academic Press，1983.

［3］汤章城.植物对水分胁迫的反应和适应性——Ⅱ植物对干旱的反应和适应性［J］.植物生理学通讯，1983，98(3):1-7.

［4］徐秀梅，张新华，王汉杰.四翅滨藜抗旱生理特性研究［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2004，28(5):54-58.

［5］王均明，孟 丽，孙金花.林木抗旱性与其根次生构造关系的研究［J］.中国水土保持，1999(6):20-22.

［6］赵 琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究［J］. 西部林业科学，2006，35(2):9-16.