上海浦东东滩滩涂围垦后农业发展模式对春秋迁徙水鸟群落的影响

路 珊，刘 晶，邹业爱，牛俊英，2，倪华明，王天厚

(1.华东师范大学生命科学学院上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海200062;2.焦作师范高等专科学校，焦作400051;3.上海港城开发(集团)有限公司，上海201306)

上海浦东东滩位于长江口滨海湿地，是国际鸟类迁徙线上重要的停歇地及中转站［1］，生物多样性丰富、生态服务价值较高［2］.高强度的围垦使得底栖生物和滩涂植被的群落组成、分布格局及群落优势种发生变化，水鸟种群数量不断减少，打乱了水鸟与栖息地之间的关系［3］.围垦后的滩涂目前主要用作农业发展和建筑用地，如何科学合理规划围垦滩涂的利用方式成为相关学者的研究重点［4，5］.已有研究表明，合理规划农业养殖塘能够为越冬雁鸭类提供栖息觅食场所［6］，而农业种植区与水鸟之间关系国内研究较少.

本文研究滩涂围垦后，农业发展模式(主要包括农业养殖塘及农业种植区)与春秋迁徙水鸟之间的关系.分析不同农业发展模式下，春秋迁徙水鸟群落特征差异，探讨农业种植区不同生境中水鸟分布及秋季鸻鹬类的生境因子选择，为生态化农业种植提供科学依据.

1 研究区域

上海浦东东滩处于不断淤涨状态，近年来的促淤围垦使自然滩涂湿地锐减，围垦后的区域多被用于水产养殖、农田以及居住区等.本研究区域位于 30°51'32″～31°02'41″N，121°54'37″～121°55'14″E，北接浦东国际机场，南至东海大桥.该区域呈狭长带状，沿大堤选取不同农业发展模式下的3个样地:堤内农业养殖塘(Aquaculture Pond，Ap)，浦东新区东滩开发区的农业种植区(Farming Area，Fa)以及堤外自然滩涂(Natural Costal Wetland，NCw)(图1).

农业养殖塘为人工养殖塘，选取10 hm2作为研究区域.平行于海堤，人为管理的养殖鱼塘，植被覆盖面积较小，仅在四周分布有一定的芦苇带.水位根据养殖需要及降雨量进行控制，常年维持在相对稳定的水位.

农田是现代化生态农业种植区，选取10 hm2作为研究区域，采用“小麦-水稻”轮作方式.具体生境类型如下:

密集种植区—4月下旬开始翻整土地，用作水稻种植.种植区从5月上旬插秧至10月中旬水稻灌浆前均需保持一定的水位，可能被迁徙水鸟所利用.

引水渠—每两块种植区之间有一条宽约4～5 m的引水渠，水渠两侧每隔约45 m有一个闸口用于引排水，进而根据天气及作物生长周期控制水位.

河道—河道引取大治河的水用于稻田灌溉，两侧分别建有数十个引水渠闸口，通过控制引水渠内水位满足种植区作物不同生长时期需求.

田间裸地—作物生长过程中，秧苗死亡且未进行人工补种而呈现的斑块状裸露地，周边有稀疏的农作物秧苗.

堤外自然滩涂，选取10 hm2作为研究区域.滩涂淤积速度较快，滩宽较宽，少有植被分布，有斑块状芦苇零星分布于防浪堤内.

2 方法

图1 调查区域示意图Fig.1 Location of the study area

2.1 野外水鸟调查

调查方法:2012年3月中旬到5月中旬为春季调查阶段，同年9月中旬到11月中旬为秋季调查阶段，每次间隔15～20 d，每次持续4～6 d，总共调查14次.根据调查区域实际情况，自然滩涂和农业养殖塘以2人为1组，以潮汐时刻表选取潮位100～200 m时间段调查，骑车沿海堤观察堤内外样地，每个样地停留30～40 min［7］;农业种植区亦根据潮汐时刻表确定调查时间，以2人为1组，徒步沿田垄记录稻田中不同生境的水鸟种类和数量，持续2～3 h.借助双筒望远镜(×8，Kowa)、单筒望远镜(×40，Carl Zeiss)、根据《中国鸟类野外手册》及《上海水鸟》记录样方内的所有水鸟种类和数量.样方内惊飞的水鸟被记录，飞过的水鸟不做记录.根据常规鸟类群落优势度划分法，将种群数量超过鸟类群落总数10%的种群定为优势种;1% ～10%之间为常见种;低于1%的为稀有种［7］.

2.2 环境因子调查

农业种植区在作物耕种过程中，生境因子发生阶段性变化.春季(3月中旬到5月中旬)种植区主要作物为冬小麦和油菜花，需水量较低.5月中旬开始翻整土地蓄水，为水稻耕种做准备.秋季(9月中旬到11月初)种植区主要作物为水稻，河道和引水渠根据天气和水稻生长阶段调节稻田水位，10月上旬稻田分阶段放水促进水稻灌浆成熟.因此野外调查选取平均水位、植被平均高度、植被盖度比例及裸地面积比例作为调查区域生境因子［8］.平均水位随机选取样方内4个样点水位取平均值;植被平均高度为样方内随机4个样点植被测量高度的平均值;植被盖度为样方内植被地上部份的垂直投影面积与样方面积之比的百分数;裸地面积比为种植区内无植被覆盖面积与样方面积之比的百分数.

2.3 数据统计

野外调查迁徙季水鸟群落的种类、数量，物种多样性指数采用 Shannon-Wiener指数(H')［9］计算:第i个种的个体比例，Pi运算时取数次调查的平均值，S为种类数.均匀度指标采用 Pielou 指数(J)［10］:J=H'/Hmax，Hmax为最大多样性值，Hmax=ln S，S 为该样方的总物种数.用单因素方差分析(one-way ANOVA)来比较自然滩涂和不同农业生产模式下春秋迁徙季水鸟种类、密度等差异.进行单因素方差分析时，需按照方差分析要求检验数据是否具有方差齐性且符合正态分布，不符合条件则需进行去对数处理或平方根转化.转化后仍旧不齐则用Kruskal-Wallis H法［11］进行非参数检验.相关分析选用Pearson相关系数.卡方检验用R软件完成，其他分析利用SPSS18.0完成.

3 结果与分析

3.1 春秋季水鸟群落特征

3.1.1 春秋迁徙季不同类型生境内水鸟群落特征

鸟类调查于2012年3月～5月(春季)和2012年9月～11月(秋季)进行，共记录到水鸟2 332只次，隶属于5目10科44种［12］.其中包括黄嘴白鹭(Egretta eulophotes)(数量超过全球1%标准)，优势种为环颈鸻(Charadrius alexandrinus).

图2 春秋迁徙季不同类型生境水鸟种群分布Fig.2 Waterbird population distribution of different types of habitat in spring and autumn migratory season

春秋迁徙季自然滩涂内零散分布小群鸻鹬类，偶有鹭类在此觅食停歇;农业养殖塘内、鹭类和雁鸭类呈聚集型分布;农业种植区内鹭类和鸻鹬类在春秋季均有分布，秋季有少量雁鸭栖息在引水渠.

春季(2012年3月～5月)不同样方统计水鸟隶属于5目7科28种.春季优势种为环颈鸻和大滨鹬(Calidris tenuirostris)，其中黄嘴白鹭、中白鹭(Egretta intermedia)和翻石鹬(Arenaria inteFares)，春季观察时仅见到1次.自然滩涂种类、密度最大，农业种植区种类、密度最小(表1).

分析春季自然滩涂与不同农业发展模式下水鸟群落特征，自然滩涂的种类、密度、多样性指数及均匀度均为最大，农业种植区的种类、密度、多样性和均匀性均为最小.不同类型生境春季水鸟种类为NCw＞Ap ＞Fa，差异极显著(F=9.123，P=0.002);密度 NCw ＞Ap ＞ Fa，差异极显著(F=13.869，P=0.000);多样性指数为 NCw ＞Ap＞Fa，差异极显著(F=7.573，P=0.004);均匀度为 NCw ＞Ap＞Fa，差异显著(F=3.626，P=0.048).

秋季(2012年9月～11月)不同类型生境统计水鸟隶属于4目9科31种.秋季优势种为环颈鸻，其中大白鹭(Egretta alba)、夜鹭(Nycticorax nycticora)以及灰翅浮鸥(Chlidonias hybridus)在秋季观察期内仅见到1次.自然滩涂水鸟种类最大，农业种植区次之，农业养殖塘最小(表1).

分析秋季自然滩涂与不同农业发展模式下水鸟群落特征，自然滩涂水鸟种类、密度最大.不同类型生境秋季种类为 NCw＞Fa＞Ap，差异极显著(F=11.655，P=0.001);密度为 NCw ＞Ap＞Fa，差异极显著(F=16.049，P=0.000);多样性指数为 NCw ＞ Fa ＞ Ap，差异不显著(χ2=3.857，P=0.145);均匀度指数为NCw ＞Ap ＞Fa，差异不显著(χ2=0.546，P=0.761).

3.1.2 春秋季农业种植区水鸟分布

农业种植区分为密集种植区、引水渠、河道和田间裸地，共记录水鸟421只次，隶属于3目6科16种.由于春季种植区域主要作物为冬小麦，旱地类型，仅有大型鹭科水鸟栖息觅食;秋季种植区域主要作物为水稻，引水渠及稻田均有一定水位和湿润泥滩，可满足鸻鹬类栖息环境要求.

对春秋调查期内农业种植区内水鸟出现在不同生境频率进行分析(见表2)，探讨不同生境类型与水鸟分布之间的关系.

表2 水鸟在农田不同生境中的出现频率Tab.2 Occurrence frequency of Waterbirds in different habitats

密集种植区和河道内出现的全部为鹭科水鸟;引水渠内广泛分布各类水鸟;田间裸地内出现鸻鹬类较多，且有少量鹭科水鸟分布其间.对不同生境类型水鸟出现频次进行卡方检验分析，4类生境水鸟分布差异极显著(X2=521.53，d f=45，P ＜0.001).

3.2 农业种植区内鸻鹬类生境选择模型

对平均水位、植被平均高度、植被盖度和裸地面积比4类生境因子与水鸟群落特征进行相关分析，结果见表3.

表3 迁徙季农业种植区不同生境的相关环境因子Tab.3 Relative environmental factors of the different habitats in agricultural area

调查时期内，密集种植区内植被的高度在春秋季因作物栽种发生明显变化;引水渠在秋季为满足水稻生长需求平均水位上升;河道引用大治河水源，春秋季水位无明显变化;田间裸地秋季水深2～10 cm.

春秋季迁徙水鸟以鸻鹬类为主，且春季农业种植区内仅在引水渠观察到少量鸻鹬类出现，故选取秋季迁徙鸻鹬类与平均水位、植被平均高度、植被盖度及裸地面积进行相关分析，结果见表4.

表4 农业种植区秋季鸻鹬类群落与生境因子的相关显著性Tab.4 Significance of relationship between shorebirds and the relative environmental factors in cultivated area in autumn

由表5可以看出，秋季鸻鹬类的密度与裸地面积比呈显著正相关(P=0.008).鸻鹬类的种类、密度、多样性和均匀度均与平均水位、植被平均高度、植被盖度呈负相关，即平均水位较低的裸地鸻鹬类较多，可能与鸻鹬类主要栖息在水位2～10 cm浅水滩涂有关，且植被高，覆盖面积较大的区域不适宜鸻鹬类活动且观察性差.此外，鸻鹬类的种类和多样性与裸地面积比呈现正相关，可能由于农业种植区作为鸻鹬类回避高潮位的临时场所，田间裸地较适宜，可观察到的鸻鹬类种类较多.

4 讨论

4.1 不同类型生境对水鸟的影响

已有研究表明，堤外自然滩涂大面积的浅水区及裸露光滩为鸻鹬类提供了大量的螺类和贝类等食物资源以及栖息场所［13］;水面面积较大的鱼塘能够缓冲干扰，提供较大的容纳量，鱼塘中的螺类和植物的根茎能够为水鸟提供丰富的食物，同时周边种植芦苇和藨草提供丰富的生境能够有效吸引偏好一定深度水域的游禽和涉禽［14］;通过科学合理的景观布局(交叉、斑块化种植)及人工管理(包括稀疏种植密度、分区域收割以及秸秆淹没处理)，水稻田亦能为水鸟提供栖息觅食场所［15］.

本文研究表明，春秋迁徙季自然滩涂的水鸟种类、密度均为最大，仍为水鸟迁徙停歇的重要栖息地(表1).但随着浦东东滩的高强度围垦，自然湿地面积快速减少，水鸟种群数量不断下降［13］.与此同时为满足农业发展需求，围垦后堤内大面积的滩涂被开垦为农业养殖塘和种植区.本研究表明不同的农业发展模式可以为春秋季迁徙水鸟保护发挥作用.具体来说:

农业养殖塘四周有一定植被覆盖，可提供遮蔽条件.养殖期内水位稳定，明水面面积较大且有充足的食物，可供大型鹭科及潜水、溅水类游禽栖息觅食.

农业种植区为小麦-水稻轮作耕种，春季冬小麦旱地有鹭类栖息;秋季时，田间裸地和引水渠边缘泥滩能够为鸻鹬类提供了栖息场所(表2).

4.2 农业种植区内水鸟群落与不同生境的关系

农业种植区春季主要作物为冬小麦，密集种植区内为旱地，仅引水渠内有部分湿润泥滩.体型高大的鹭科倾向于在田间和湿润泥滩活动，5月中旬，种植区翻整土地时吸引大量鹭科水鸟，泥土翻整带出的动物性食物可供鹭科水鸟觅食［16］.秋季种植区主要作物为水稻，密集种植区内为水田，平均水位在15 cm，可供跗踱较长涉禽活动.有研究表明，若冬季种植区内保持10～15 cm水位，有助于容纳更多的水鸟越冬［17］;引水渠为满足稻田供水，水位较深，且有一定植被生长在水渠两侧，11月中旬观察到有数以百计的雁鸭类在此栖息，推测若引水渠在水稻收割后依旧保持稳定水位，可以为冬季雁鸭类提供一定的栖息场所;河道虽然有较为宽阔的明水面面积，但因缺少植被遮蔽，故仅有少量鹭类会在河道边缘活动;田间裸地是水稻秧苗死亡后未及时补种出现的裸露区域，有低于4 cm的浅水区域和湿润的泥滩，青脚鹬、林鹬和矶鹬等小型涉禽会在此活动.

4.3 生态化农业种植模式建议

农业种植区内水鸟的种类和密度相对较低，与其耕种管理方式有关.由于调查样方属于私人公司开发，农田种植以经济效益为主，故采用机械化密集种植模式.研究表明，引水渠和田间裸地都可以为迁徙季的鸻鹬类提供栖息场所［18］.

(1)合理规划种植区密度，营造适宜栖息生境.建议农业种植区内可间隔性规划生态种植区，该区域内作物栽种稀疏，秋季保持有2～5 cm水位，能够为迁徙季水鸟提供栖息场所.

(2)科学管理引水渠水位，满足水鸟生境需求.建议春季(3～5月)迁徙季引水渠内保留2～10 cm水位，满足迁徙季水鸟栖息需求;秋季(9～10月)由于作物需求，引水渠可保持高水位［19-21］.水稻收割后，稻田晒田后期进行翻整，此时继续保持引水渠内水位高度，可能为冬季雁鸭类提供栖息场所.

农业种植区作为滩涂围垦后的农业发展模式之一，若能科学规划管理，也能够为水鸟保护发挥重要作用.

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