华北土石山区植物群落土壤呼吸特性及其影响因子

钱登峰+任德智+马和平+周金星

摘要：采用红外气体（IRGA）法对华北土石山区植物群落土壤呼吸速率、土壤温度和湿度进行测定。结果表明，土壤呼吸速率日变化呈单峰曲线，最大值在15：00左右，最低值在日出前后；季节变化比较明显，土壤呼吸速率夏季最高，冬季最低；呼吸速率大小受群落类型、土壤温度、土壤湿度等因子影响。

关键词：植物群落；土壤呼吸速率；红外气体分析

中图分类号：S714.2文献标识码：A文章编号：0439-8114（2014）10-2283-04

The Characteristics of Soil Respiration in the Plant Communities of Earth-rock Mountain Region in Northern China

QIAN Deng-feng1，REN De-zhi1，MA He-ping1，ZHOU Jin-xing2

（1.Tibet Agriculture and Animal Husbandty College， Linzhi 860000， Tibet， China；

2.Institute of Desertification Studies， Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091， China）

Abstract： Soil respiration of typical plant communities of earth-rock mountain region in Northern China was studied with IRGA. The results showed that the diurnal dynamic of soil respiration appeared as a single peaked curve with the peak presenting at about 15：00. The highest value of soil respiration was in summer， while the lowest was in winter. Community types， soil temperature and soil humidity were the main factors affecting the soil respiration.

Key words： plant communities； soil respiration rate； infrared red gas analyzer

基金资助：国家自然科学基金项目（41061033）； 北京市科技计划项目（z11100066111001）

CO2作为一种重要的温室气体，其源、汇及通量的精确测定备受重视[1]。森林土壤碳作为全球碳循环的重要组成部分，在全球碳收支中占主导地位[2]。土壤呼吸作用是陆地生态系统碳循环的主要环节之一，在国际地学和生态学界作为热门领域受到广泛研究[3]，张超等[4]指出森林土壤呼吸对生态系统碳平衡起着重要的调节作用，其变化能显著地影响大气中CO2的增减，进而影响气候变化。张艳等[5]得出森林土壤呼吸量占森林生态系统呼吸总量的40%～80%，其较小的变幅都会导致大气CO2浓度较大的波动。在不同的生态系统中，影响土壤呼吸的主要因素有所不同[6]。丁访军等[7]研究发现不同森林生态系统的土壤有机碳库受植被类型、气候和地形等因素的影响，具有较高的变异性。梁启鹏等[8]发现不同植被条件下，受土壤母质、土壤微生物、凋落物分解转化等因素的影响，土壤有机碳含量差异较大。严俊霞等[9]则表示土壤温度变化一般可以解释日变化和季节性变化的大部分变异。土壤水分状况对土壤呼吸的影响可分为3种情况[10]，即土壤含水量在田间持水量以下、土壤含水量在田间持水量和萎蔫系数之间、土壤含水量超过田间持水量时，对土壤呼吸速率影响出现不同的结果。土壤呼吸速率季节性差异主要受土壤温度和土壤湿度的共同影响，但温度和湿度对土壤呼吸速率的影响程度不同[11]。刘博奇等[12]研究表明土壤呼吸与温度呈极显著的指数相关（P<0.001），与土壤湿度无显著相关。国内在土壤呼吸方面的研究很多，也取得了一些成果，但存在方法落后、部分地域研究内容不完整、结论不一致等问题。本研究基于上述问题选择华北土石山区典型群落，采用红外气体分析（IRGA）法对土壤呼吸的日变化、季节性动态变化和影响因子进行研究，为该区森林土壤碳储量及碳循环研究提供基础数据资料。

1材料与方法

1.1标准地的选择和基本概况

研究区位于北京市九龙山观测站，处于115°59′-116°05′E 和39°54′-39°59′N 之间。属于暖温带半湿润季风型气候， 年平均温度10.5 ℃，无霜期175 d，多年平均降水量645 mm，主要集中在6～8月份，雨热同期。地貌以山地为主，坡度在26°左右，土壤以山地草甸土、棕壤、淋溶褐土、粗骨褐土和碳酸盐褐土为主。典型植被有人工林、原生灌丛。基本情况见表1。

1.2研究方法

分别在侧柏林、油松林和灌丛内随机布设3个20 m×20 m的样地；在每个样地内按梅花形布设5个高度为20 cm的PVC管。PVC管一端嵌入土壤，另一端露出地面5 cm，保留圈内的杂草和枯落物，避免过多的扰动土壤，保证土壤和PVC管结合紧密。样地设置完毕后，进行样地调查。

土壤呼吸测定采用LI-8100自动土壤CO2流量测量系统（LI-COR，美国）。在PVC安放1 d后进行土壤呼吸测量，每个点间隔2～3 h取数据，连续24 h依次观测每个样地安装的5个PVC管的土壤呼吸日动态。土壤温度和湿度的观测，采用LI-8100配套的温度、湿度传感器，测定距地表10 cm处土壤温度和湿度。

1.3数据处理

数据采用Excel 2003和SPSS 17.0进行分析。

2结果与分析

通过对典型群落样地为期1年土壤呼吸观测，整理数据做出典型植物群落不同季节日呼吸速率动态图。

2.1不同类型植物群落土壤呼吸变化特征分析

2.1.1侧柏群落土壤呼吸变化特征分析对图1中侧柏群落不同季节土壤呼吸的4条变化曲线进行分析，造成上述变化趋势的原因，归纳为日照强弱、植物的生长状况和根系分布情况、土壤湿度等的不同。侧柏群落春季土壤呼吸速率日变化幅度小，为0.439 μmol/（m2·s），夏季为1.632 μmol/（m2·s），秋季为0.601 μmol/（m2·s），冬季为0.240 μmol/（m2·s）。夏季的土壤呼吸速率明显高于其他3个季节，土壤呼吸最大值出现在15：00左右，最低值一般在日出前后，最大值为与最小值的变化幅度在1.632 μmol/（m2·s），主要原因是夏季气温较高，光照、雨水比较充分，且植物处于生长旺盛期，植物蒸腾、光合作用以及根系呼吸比较强，土壤当中的微生物比较活跃，使得夏季土壤呼吸速率明显增大。秋季土壤呼吸速率高于春季的原因，可能是秋季土壤中微生物相对要比春季高，另外植物落叶形成的腐殖质滋养了土壤中大量微生物。冬季华北地区寒冷干燥、土壤封冻，造成土壤微生物和土壤动物的大量死亡；此外，冬季植物处于休眠状态，根系呼吸也很弱，诸多原因使得冬季土壤呼吸整体比其他3个季节偏低很多。

2.1.2油松群落土壤呼吸变化特征分析图1中，通过对油松群落四季对应的4条曲线的变化和分布规律分析可知，油松群落内土壤呼吸速率季节性变化明显，同4个季节的温度变化规律一致。夏季土壤呼吸最旺盛，明显高于其他3个季节，冬季土壤呼吸微弱，而春季和秋季的土壤呼吸基本上相差不大，秋季略微高于春季，其土壤呼吸速率总的变化规律为夏季>秋季>春季>冬季。土壤日变化动态曲线表现为单峰曲线，夏季15：00左右土壤呼吸速率达到峰值，秋季灌丛群落出现峰值的时间在17：00左右，而油松和侧柏群落土壤呼吸速率14：00左右达到峰值，春季和冬季三种群落11：00左右达到峰值。一天中2：00～5：00土壤呼吸表现得最弱，7：00左右土壤呼吸强度开始回升。造成油松群落土壤呼吸日变化曲线变化的主要原因与侧柏群落类似。

2.1.3灌丛群落土壤呼吸特征分析灌丛群落由于地面植被复杂，土层深度较油松、侧柏群落薄，呼吸速率受外界影响大，所以土壤呼吸速率规律性不如侧柏和油松群落明显。从图1中灌丛群落土壤呼吸4条曲线分布规律看，灌丛群落夏季土壤呼吸速率最大，其最大值出现在15：00左右为2.843 μmol/（m2·s）。秋季日平均土壤呼吸速率为2.353 μmol/（m2·s）。夏季和秋季土壤呼吸速率较高的主要原因是灌丛群落地上部分生长量大，可为土壤微生物提供大量凋落物，更重要的原因是其根系发达，密集于土壤浅层，根系的分泌物和死亡根系是微生物丰富的能源物质。冬季土壤呼吸速率日变化小的原因之一是由于灌丛土壤土层比较薄，土壤温度变化差异很小，地面大多数草本为一年生草本。由于土壤温度的上升有个滞缓过程，土壤温度在15：00左右达到最大，此时土壤呼吸速率也达到当天的峰值。

2.1.4不同类型植物群落土壤呼吸特征对比分析从图1可见，在3个典型群落当中，侧柏群落夏季、秋季、冬季3个季节的土壤呼吸速率都要比油松群落和灌丛群落的呼吸速率大，尤其在夏季7月份左右，土壤呼吸速率受外界温度的影响比较大，侧柏群落呼吸速率日均值最大达到5.140 μmol/（m2·s）。冬季植物各项生理活动比较微弱，加上外界气温较低，各植物群落呼吸速率都相对较低。

从土壤呼吸速率季节变化来看，夏季>秋季>春季>冬季；按群落类型比较土壤呼吸速率大小顺序为侧柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌丛群落（1.701 μmol/（m2·s）>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。主要原因是侧柏群落处于阳坡，光热资源丰富，土壤表层的枯枝落叶易于分解，表层的有机质等养分较为丰富，滋生了大量微生物和土壤动物。由于侧柏群落土壤表层的腐殖质是最多的，并且腐化程度也比较好，微生物比较活跃，发热量高。灌丛群落土壤中植物根系分布比较浅，因而根系微生物和土壤动物相对也比较活跃，但是因其所处位置比较陡峭，土壤中水分含量低，微生物和土壤动物的滋生和生长环境不如侧柏群落优越。而油松群落的枯落物分解腐化程度低，微生物和土壤动物较少，造成表层枯落物的厚度堆积最多。

2.2土壤呼吸主要影响因子分析

2.2.1土壤呼吸速率与温度的关系土壤呼吸和温度之间具有显著的相关关系，主要有线形关系、二次方程关系、指数关系和Arrhenius方程等，温度变化一般可以解释土壤呼吸日变化和季节性变化的原因。

通过建立土壤呼吸速率与土壤温度拟合方程，发现土壤呼吸速率与土壤温度的相关性非常大，相关系数为侧柏群落>灌丛群落>油松群落。造成这种现象的主要原因是坡向决定了接受太阳辐射的量，进而影响土壤温度，侧柏坡向西南，处在阳坡面，接受太阳辐射热量多，空气温度高，地面通过短波辐射散失热量少，而油松和灌丛坡向朝北，处在阴坡，导致白天受太阳辐射热量少。同时，对土壤温度的影响还有风速、土壤有机质含量、地面枯落物、人为活动等因素。

2.2.2土壤呼吸速率与土壤湿度的关系土壤呼吸与土壤湿度之间的关系可用多种方程来表示，常用的有线性方程、二次方程和双曲线方程。Davidson等[13]用线性方程模拟土壤呼吸与土壤湿度之间的关系，研究发现随着土壤湿度的增加，土壤呼吸速率增加速度变快。通过拟合得到以下关系方程，油松群落y=0.071 1x-0.474 1，R2=0.675 9；侧柏群落y=0.311 9x-4.634 7， R2=0.791 2；灌丛群落y=0.048 2x+1.153 8，R2=0.425 1。

分析发现油松群落和侧柏群落土壤方程相关性较大，灌丛群落相对较小，但也表现出较好的相关性。该现象说明土壤呼吸速率随土壤湿度的增大，灌丛群落孔隙度相对其他2种群落较大，土壤水分含量低，再加上灌丛群落地面植物种类复杂，土壤中植物根系分布较密，微生物活跃程度较高，影响了土壤水和呼吸速率的相关程度。

3小结与讨论

1）3种群落土壤呼吸日变化均呈单峰曲线，一般土壤呼吸速率最大值出现在13：00～15：00，最小值出现在日出前后。侧柏群落夏季日呼吸速率均值可达5.143 μmol/（m2·s），冬季为0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率为3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率与秋季相差不大，夏季为1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季为1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，为0.224 μmol/（m2·s）。灌丛群落夏季和秋季土壤呼吸速率差别很小，夏季为2.539 μmol/（m2·s），秋季为2.353 μmol/（m2·s），春季为1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，为0.195 μmol/（m2·s）。

2）通过土壤呼吸速率特征进行观测发现，季节动态与温度变化特征密切相关，降水量的变化趋势有关，一般7月份达到最高值，12月份达到最低值。土壤呼吸速率季节变化大小顺序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落类型划分为侧柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌丛群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一个复杂的生物学过程，受到多种因素的影响，土壤温度、土壤水分对土壤呼吸速率的影响比较大。

森林生态系统在全球陆地生态系统碳循环和碳储量研究中有着极为重要的地位[14]，就研究现状来看，森林土壤呼吸的时空变异研究大多属于小尺度（日、季节动态，群落、生态系统等）观测，而少有大尺度（景观年际动态），因此需加强这方面的进一步研究。同时土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量测定，而夜间的土壤呼吸数据缺乏。因此要更全面了解森林生态系统土壤呼吸，必需加强非生长季和夜间土壤呼吸的研究[15]。为了更好的为森林经营和管理提供可靠的依据，还应对森林土壤呼吸进行长时间定位观测。

参考文献：

[1]高峻，韩光鲁，黄彬香，等.多通道土壤呼吸长期自动测量系统的集成与性能测试[J].林业科学，2011，47（9）：153-157.

[2]卫云燕，尹华军，刘庆，等.气候变暖背景下森林土壤碳循环研究进展[J].应用与环境生物学报，2009，15（6）：888-894.

[3]潘根兴，李恋卿，郑聚锋，等.土壤碳循环研究及中国稻田土壤固碳研究的进展与问题[J].土壤学报，2008， 45（5）：901-914.

[4]张超，闫文德，郑威，等.凋落物对樟树和马尾松混交林土壤呼吸的影响[J].西北林学院学报，2013，28（3）：22-27.

[5]张艳，姜培坤，许开平，等.集约经营雷竹林土壤呼吸年动态变化规律及其影响因子[J].林业科学，2011， 47（6）：17-23.

[6]李勇，刘继明，秦世立，等.大兴安岭3种林分夏季土壤呼吸的日变化[J].东北林业大学学报，2011，39（10）：65-66，80.

[7]丁访军，高艳平，周凤娇，等.贵州西部4种林型土壤有机碳及其剖面分布特征[J].生态环境学报，2012，21（1）：38-43.

[8]梁启鹏，余新晓，庞卓，等.不同林分土壤有机碳密度研究[J].生态环境学报，2010，19（4）：889-893.

[9]严俊霞，秦作栋，李洪建，等.黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸[J].林学科学，2010，46（3）：1-8.

[10]邓东周，范志平，王红，等.土壤水分对土壤呼吸的影响[J].林业科学研究，2009，22（5）：722-727.

[11]刘颖，韩士杰.长白山典型森林生态系统土壤呼吸的季节动态[J].东北林业大学学报，2012，40（11）：107-110，134.

[12]刘博奇，牟长城，邢亚娟，等.模拟氮沉降对云冷杉红松林土壤呼吸的影响[J].林业科学研究，2012，25（6）：767-772.

[13]DAVIDSON E A， BELK E， BOONE R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology，1998，4（2）：217-227.

[14]汪森. 森林生态系统碳循环研究进展[J].安徽农业科学，2013，41（4） ：1560-1563.

[15]魏书精，罗碧珍，孙龙，等. 森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展[J].生态环境学报，2013，22（4）：689-704.

分析发现油松群落和侧柏群落土壤方程相关性较大，灌丛群落相对较小，但也表现出较好的相关性。该现象说明土壤呼吸速率随土壤湿度的增大，灌丛群落孔隙度相对其他2种群落较大，土壤水分含量低，再加上灌丛群落地面植物种类复杂，土壤中植物根系分布较密，微生物活跃程度较高，影响了土壤水和呼吸速率的相关程度。

3小结与讨论

1）3种群落土壤呼吸日变化均呈单峰曲线，一般土壤呼吸速率最大值出现在13：00～15：00，最小值出现在日出前后。侧柏群落夏季日呼吸速率均值可达5.143 μmol/（m2·s），冬季为0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率为3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率与秋季相差不大，夏季为1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季为1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，为0.224 μmol/（m2·s）。灌丛群落夏季和秋季土壤呼吸速率差别很小，夏季为2.539 μmol/（m2·s），秋季为2.353 μmol/（m2·s），春季为1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，为0.195 μmol/（m2·s）。

2）通过土壤呼吸速率特征进行观测发现，季节动态与温度变化特征密切相关，降水量的变化趋势有关，一般7月份达到最高值，12月份达到最低值。土壤呼吸速率季节变化大小顺序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落类型划分为侧柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌丛群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一个复杂的生物学过程，受到多种因素的影响，土壤温度、土壤水分对土壤呼吸速率的影响比较大。

森林生态系统在全球陆地生态系统碳循环和碳储量研究中有着极为重要的地位[14]，就研究现状来看，森林土壤呼吸的时空变异研究大多属于小尺度（日、季节动态，群落、生态系统等）观测，而少有大尺度（景观年际动态），因此需加强这方面的进一步研究。同时土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量测定，而夜间的土壤呼吸数据缺乏。因此要更全面了解森林生态系统土壤呼吸，必需加强非生长季和夜间土壤呼吸的研究[15]。为了更好的为森林经营和管理提供可靠的依据，还应对森林土壤呼吸进行长时间定位观测。

参考文献：

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[5]张艳，姜培坤，许开平，等.集约经营雷竹林土壤呼吸年动态变化规律及其影响因子[J].林业科学，2011， 47（6）：17-23.

[6]李勇，刘继明，秦世立，等.大兴安岭3种林分夏季土壤呼吸的日变化[J].东北林业大学学报，2011，39（10）：65-66，80.

[7]丁访军，高艳平，周凤娇，等.贵州西部4种林型土壤有机碳及其剖面分布特征[J].生态环境学报，2012，21（1）：38-43.

[8]梁启鹏，余新晓，庞卓，等.不同林分土壤有机碳密度研究[J].生态环境学报，2010，19（4）：889-893.

[9]严俊霞，秦作栋，李洪建，等.黄土高原地区柠条人工林土壤呼吸[J].林学科学，2010，46（3）：1-8.

[10]邓东周，范志平，王红，等.土壤水分对土壤呼吸的影响[J].林业科学研究，2009，22（5）：722-727.

[11]刘颖，韩士杰.长白山典型森林生态系统土壤呼吸的季节动态[J].东北林业大学学报，2012，40（11）：107-110，134.

[12]刘博奇，牟长城，邢亚娟，等.模拟氮沉降对云冷杉红松林土壤呼吸的影响[J].林业科学研究，2012，25（6）：767-772.

[13]DAVIDSON E A， BELK E， BOONE R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology，1998，4（2）：217-227.

[14]汪森. 森林生态系统碳循环研究进展[J].安徽农业科学，2013，41（4） ：1560-1563.

[15]魏书精，罗碧珍，孙龙，等. 森林生态系统土壤呼吸时空异质性及影响因子研究进展[J].生态环境学报，2013，22（4）：689-704.

分析发现油松群落和侧柏群落土壤方程相关性较大，灌丛群落相对较小，但也表现出较好的相关性。该现象说明土壤呼吸速率随土壤湿度的增大，灌丛群落孔隙度相对其他2种群落较大，土壤水分含量低，再加上灌丛群落地面植物种类复杂，土壤中植物根系分布较密，微生物活跃程度较高，影响了土壤水和呼吸速率的相关程度。

3小结与讨论

1）3种群落土壤呼吸日变化均呈单峰曲线，一般土壤呼吸速率最大值出现在13：00～15：00，最小值出现在日出前后。侧柏群落夏季日呼吸速率均值可达5.143 μmol/（m2·s），冬季为0.350 μmol/（m2·s），秋季日呼吸速率为3.350 μmol/（m2·s），春季1.710 μmol/（m2·s）。油松群落夏季土壤呼吸速率与秋季相差不大，夏季为1.755 μmol/（m2·s），秋季日呼吸1.548 μmol/（m2·s）；春季为1.183 μmol/（m2·s），冬季非常低，为0.224 μmol/（m2·s）。灌丛群落夏季和秋季土壤呼吸速率差别很小，夏季为2.539 μmol/（m2·s），秋季为2.353 μmol/（m2·s），春季为1.717 μmol/（m2·s），冬季呼吸在所有群落中最小，为0.195 μmol/（m2·s）。

2）通过土壤呼吸速率特征进行观测发现，季节动态与温度变化特征密切相关，降水量的变化趋势有关，一般7月份达到最高值，12月份达到最低值。土壤呼吸速率季节变化大小顺序是夏季>秋季>春季>冬季，按群落类型划分为侧柏群落（2.642 μmol/（m2·s））>灌丛群落（1.701 μmol/（m2·s））>油松群落（1.177 μmol/（m2·s））。

3）土壤呼吸是一个复杂的生物学过程，受到多种因素的影响，土壤温度、土壤水分对土壤呼吸速率的影响比较大。

森林生态系统在全球陆地生态系统碳循环和碳储量研究中有着极为重要的地位[14]，就研究现状来看，森林土壤呼吸的时空变异研究大多属于小尺度（日、季节动态，群落、生态系统等）观测，而少有大尺度（景观年际动态），因此需加强这方面的进一步研究。同时土壤呼吸研究主要是白天的呼吸量测定，而夜间的土壤呼吸数据缺乏。因此要更全面了解森林生态系统土壤呼吸，必需加强非生长季和夜间土壤呼吸的研究[15]。为了更好的为森林经营和管理提供可靠的依据，还应对森林土壤呼吸进行长时间定位观测。

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[11]刘颖，韩士杰.长白山典型森林生态系统土壤呼吸的季节动态[J].东北林业大学学报，2012，40（11）：107-110，134.

[12]刘博奇，牟长城，邢亚娟，等.模拟氮沉降对云冷杉红松林土壤呼吸的影响[J].林业科学研究，2012，25（6）：767-772.

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