四川盆周西缘山地典型人工林下苔藓和凋落物的持水特性1)

肖玖金 马海燕 张晓庆

(四川农业大学都江堰校区，都江堰，611830)

张 健

(四川农业大学生态林业研究所)

朱必清

(四川农业大学都江堰校区)

我国是世界上人工林面积最大和增长速度最快的国家[1]。人工林在满足人类用材需求、减少对天然林依赖的同时，也积极发挥着各种生态效益，如固定大气中CO2减缓温室效应、增加陆地森林覆盖率及涵养水源和保持水土等。凋落物和苔藓作为人工林生态系统的重要组成部分，在提高森林生产力、能量转化、物质循环和水量平衡等方面具有重要的意义[2－4]，同时，人工林苔藓和凋落物的持水性能也是人工林生态系统水文研究的重要部分。四川是长江上游最大的水源涵养区，也是主要的生态脆弱区之一，人工林作为该区域森林资源的重要组成部分，在林业可持续发展中、生态环境建设领域中具有重要的地位，发挥着重要的作用[5]。本研究以川西地区大面积发展的楠木、柳杉和水杉等几种重要的人工林为研究对象，以混交次生林为对照，采用野外实地观测和室内浸水法对其进行凋落物和苔藓持水性研究，旨在为人工林的可持续健康发展提供基础数据。

1 研究区概况

试验地位于成都平原与四川盆周西缘山地接合部的都江堰灵岩山(103°25'42″～103°47'E，30°44'54″～31°22'9″N)，属中亚热带温湿型气候，为浅切割低山地貌类型。年平均气温15.2℃，极端最高、最低温度分别为38、－10℃，年平均相对湿度81%，年平均降水量1243 mm，年平均日照时数1024.2 h，无霜期269 d。样地土壤为沙岩上发育的黄壤，质地为重壤质，pH 值 6.5～6.8。楠木林(Phoebe zhennan)种植于20世纪50年代，是在洋槐(Robinia pseudoacacia)林采伐迹地上人工更新形成的，初植密度3333株·hm－2，自然稀疏后，曾进行过不定期的轻度择伐，目前活立木保留833株·hm－2。柳杉林(Cryptomeria fortune)和水杉林(Metasequoia glyptostroboides)分别种植于20世纪70年代和80年代，是在灌丛地上进行更新形成的。各样地基本概况见表1。

表1 四川盆周西缘山地人工林样地基本概况

2 研究方法

在不同林地内分别设置3个20 m×30 m的样方，在每个样方内随机设置3个1 m×1 m的样方，并测量凋落物的厚度及苔藓的分布，把收集的凋落物和苔藓分别装入袋子带回实验室备用[6]。将其一并完全浸泡到清水中，每隔 0.5、1、2、4、8、10、12、24 h分别取出直至枯落物与苔藓不滴水为止(约5 min)迅速称枯落物湿质量，重复3次。每个时间段称得的枯落物与苔藓湿质量与烘干质量差值为枯落物与苔藓不同浸泡时间的持水量，该差值与浸泡时间的比值即为枯落物与苔藓的吸水速度[7]。凋落物持水率、凋落物持水量和凋落物吸水速率分别按下式计算[8－9]。

苔藓或凋落物持水量=(苔藓或凋落物湿质量－苔藓或凋落物干质量)。

苔藓或凋落物持水率=(苔藓或凋落物持水量/苔藓/凋落物干质量)×100%。

苔藓或凋落物吸水速率=苔藓或凋落物持水量/吸水时间。

3 结果与分析

3.1 蓄积量与自然含水量

各林分苔藓与凋落物的蓄积量和自然含水率见表2。苔藓层蓄积量以混交林最高(0.52 t·hm－2)、楠木林次之(0.37 t·hm－2)、水杉林第三(0.17 t·hm－2)、柳杉林最低(0.10 t·hm－2);自然含水率由高到低依次为柳杉林、楠木林、水杉林、混交林;苔藓层自然含水量由大到小依次为混交林、楠木林、柳杉林、水杉林。凋落物半分解层和已分解层蓄积量由大到小依次为楠木林、混交林、水杉林、柳杉林，自然含水率为楠木林、水杉林、柳杉林、混交林，自然含水量为楠木林、混交林、水杉林、柳杉林;凋落物未分解层蓄积量由大到小依次为楠木林、混交林、水杉林、柳杉林，自然含水率为混交林、水杉林、楠木林、柳杉林，自然含水量为楠木林、水杉林、混交林、柳杉林。其中，4种林分苔藓蓄积量占总蓄积量的比例为7.62%～14.90%，凋落物半分解层和已分解层蓄积量占总蓄积量的比例为25.35%～57.49%，凋落物未分解层蓄积量占总蓄积量的31.81%～60.56%。将苔藓层和凋落物层自然含水量相加进行比较，自然含水量以楠木林最高，达 4.32 t·hm－2，混交林次之，柳杉林最低，为 0.64 t·hm－2。

表2 四川盆周西缘山地人工林苔藓与凋落物的蓄积量和自然含水率

3.2 苔藓与凋落物的持水量和持水速率

采用室内浸泡法研究苔藓层的最大持水量和最大持水率，以浸泡24 h后的持水量为最大持水量[10]。苔藓与凋落物层的最大持水量和最大持水速率见表3。4种林分中:苔藓层持水量以水杉林最大，为 3379.71 g·kg－1，是其烘干质量的 337.9%，柳杉林次之，为 3203.32 g·kg－1，是其烘干质量的320.3%，楠木林第三，其持水量为 2137.55 g·kg－1，是其烘干质量的 213.8%，混交林最低，其持水量为 1722.72 g·kg－1，是其烘干质量的 172.3%。其中，柳杉林最大持水率最高，为533.75%，水杉林次之，为 453.99%，混交林最低，为 251.81%。凋落物半分解层和已分解层持水量以水杉林最高，为2054.88 g·kg－1，是其烘干质量的 205.5%，柳杉林次之，为 1950.29 g·kg－1，是其烘干质量的 195.0%，楠木林第三，为 1766.17 g·kg－1，是其烘干质量的176.6%，混交林最低，为 632.88 g·kg－1，是其烘干质量的63.3%。其中，水杉林最大持水率最高，为 341.21%，柳杉林次之，为 316.48%，混交林最低，为172.39%。凋落物未分解层持水量以楠木林最高，为 2875.48 g·kg－1，是其烘干质量的 287.5%，柳杉林次之，为 2606.21 g·kg－1，是其烘干质量的260.6%，混交林第三，为 2075.03 g·kg－1，是其烘干质量的 207.5%，水杉林最低，为 1708.75 g/kg，是其烘干质量的170.9%。其中，楠木林最大持水率最高，为 395.55%，柳杉林次之，为 308.38%，水杉林最低，为 255.62%。

表3 四川盆周西缘山地人工林苔藓和枯落物层最大持水量和最大持水率

3.3 不同林分下苔藓与凋落物的吸水速率

3.3.1 苔藓的吸水速率

4种林分苔藓层吸水速率从0.5 h到2 h吸水速率下降最快，之后吸水速率显著下降并趋于平稳。柳杉林苔藓层吸水速率最高，混交林最低。苔藓的吸水速率从浸泡0.5 h后到24 h后，柳杉林从6465.34 g·(kg·h)－1下降为 133.47 g·(kg·h)－1，楠木林从 4859.29 g·(kg·h)－1下降为 89.06 g·(kg·h)－1，水杉林从 4064.00 g·(kg·h)－1下降为 140.82 g·(kg·h)－1，混交林从 3337.33 g·(kg·h)－1下降为 71.78 g·(kg·h)－1。

3.3.2 人工林下凋落物的吸水速率

凋落物未分解层的吸水速率以楠木林最高，混交林最低。凋落物未分解层的吸水速率从浸泡0.5 h 后到 24 h 后，楠木林从 4278.78 g·(kg·h)－1下降为 119.83 g·(kg·h)－1，柳杉林从 3856.52 g·(kg·h)－1下降为 108.59 g/(kg·h)，水杉林从3024.49 g·(kg·h)－1下降为 71.20 g·(kg·h)－1，混交林从 2258.32 g·(kg·h)－1下降为 86.46 g·(kg·h)－1。可见，水杉和楠木林凋落物未分解层的吸水速率在0.5 h到1 h区间急剧下降，柳杉在0.5 h到4 h区间吸水速率下降最快，混交林则在0.5 h到6 h区间吸水速率下降最快，6 h后趋于平稳。

凋落物半分解层和已分解层吸水速率以水杉林最高，混交林最低。凋落物半分解层和已分解层的吸水速率从浸泡0.5h后到24h后，水杉林从3070.38 g·(kg·h)－1下降为 85.62 g·(kg·h)－1，楠木林从2643.97 g·(kg·h)－1下降为 73.59 g·(kg·h)－1，柳杉林从 2219.71 g·(kg·h)－1下降为 81.26 g·(kg·h)－1，混交林从 1827.96 g·(kg·h)－1下降为26.37 g·(kg·h)－1。可见，各类林分吸水速率在0.5 h到2 h区间急剧下降后，吸水速率逐渐变缓，到6 h后吸水速率基本趋于平稳。

对所研究的4种林分下苔藓、凋落物层吸水速率与浸泡时间进行拟合分析表明，苔藓和凋落物层吸水速率与浸泡时间呈V=ktb关系。式中:V为苔藓层吸水速率;t为浸泡时间;k为方程系数;b为指数。由表4可见，各林分苔藓层、凋落物半分解层和已分解层、凋落物未分解层吸水速率与时间曲线拟合较好，除柳杉林凋落物未分解层拟合系数R2小于0.9 外，其余均在 0.94 以上。

表4 四川盆周西缘山地人工林苔藓和凋落物吸水速率(V)与时间(t)的关系

3.4 苔藓与凋落物层的有效拦蓄量

由表5可见，各林分苔藓与凋落物层的有效拦蓄量差异较大，其中，4种林分苔藓层有效拦蓄量变幅为 24.03～69.94 t·hm－2，凋落物半分解层和已分解层有效拦蓄量变幅为 25.56～263.22 t·hm－2，凋落物未分解层有效拦蓄量变幅为 82.41～271.64 t·hm－2。将4种林分苔藓层和凋落物层(包括半分解层、已分解层和未分解层)有效拦蓄量求和统计，结果显示，楠木林有效拦蓄量最高(587.55 t·hm－2)，水杉林次之(325.20 t·hm－2)，混交林第三(239.88 t·hm－2)，柳杉林最低(142.76 t·hm－2)。

各林分有效拦蓄量中，柳杉林苔藓有效拦蓄量占总拦蓄量的16.83%，凋落物半分解层和已分解层占18.60%，凋落物未分解层占64.60%;水杉林苔藓有效拦蓄量占总拦蓄量的15.54%，凋落物半分解层和已分解层占59.10%，凋落物未分解层占25.30%;楠木林苔藓有效拦蓄量占总拦蓄量的8.97%，凋落物半分解层和已分解层占 44.80%，凋落物未分解层占46.20%;混交林苔藓有效拦蓄量占总拦蓄量的29.14%，凋落物半分解层和已分解层占29.00%，凋落物未分解层占 41.80%。

表5 四川盆周西缘山地人工林苔藓与凋落物层的有效拦蓄量 t·hm－2

4 结论与讨论

林地苔藓和枯落物贮量是反映林地持水能力的重要指标，其贮量越大的林分持水能力越强[11]。本研究表明，混交林苔藓层蓄积量高于其他3类人工纯林，表明混交林比单一树种林型更利于藓类植物生长和积累，相关研究也由类似的结论[8，10]，这主要是由于混交次生林下郁闭度高、林下土壤含水量大、空气湿度高、土壤动物、土壤微生物等较针叶纯林丰富，凋落物分解快，归还到土壤中的养分含量高，利于林下苔藓的生长有关[8]。同时，凋落物半分解层和已分解层、未分解层蓄积量均以楠木林最高，柳杉林最低，这与楠木林龄较大且为落叶树种有关，因此，经过长期积累，其林下枯落物积累较多，而柳杉为常绿针叶树种，其林下枯落物积累很少。

苔藓和凋落物层的最大持水率可以反映苔藓和凋落物层本身持水能力的大小[10]。4种林分中，苔藓层最大持水率存在一定差异，其中柳杉和水杉林间、楠木和混交林间差异均不明显，但前两种林分苔藓持水性较后两种林分强，表明苔鲜最大持水率不仅与林分、林下环境密切相关，同时与其组成成分和生长状况亦有直接联系[12]。柳杉和水杉林凋落物半分解层和已分解层最大持水率大于未分解层，而楠木和混交林则是未分解层大于半分解层和已分解层，其中，半分解层和已分解层最大持水性以水杉林最高，未分解层以楠木林最高，这表明凋落物最大持水性与凋落类型和分解程度有密切关系。

苔藓和凋落物层的吸水速率越大，转变为地下径流的速度就越快，从而可以更好地减少地表径流的发生[13－14]。本研究中，4种林分苔藓层吸水速率到2 h后均趋于平缓，凋落物半分解层和已分解层与未分解层均在6 h后趋于平缓，这是因为苔藓层的毛细吸管作用强[11]，因此其吸水速率较凋落物层快。同时，对4种林分下苔藓、凋落物层吸水速率与浸泡时间的拟合结果表明，苔藓和凋落物层吸水速率与浸泡时间存在V=ktb的关系，经检验达显著水平，因此，可以用来模拟林分苔藓层持水量和吸水速率的实际变化情况[10]。

苔藓和凋落物作为森林生态系统的重要组成部分，在保持水土、调节径流、改良土壤等方面具有重要的意义[15]。本研究中，4种林分的总有效拦蓄量以楠木林最高，水杉林次之，混交林第三，柳杉林最低。通过对人工林苔藓和凋落物的持水性研究表明，人工林经过长时间的演替后，其林下苔藓和凋落物层涵养水源的作用逐渐增强，部分人工林甚至较此生境下混交林具有更好的持水能力。

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