具功能反应食饵捕食模型动力学分析*

钟晓芸，郭上江†，李 洁

(1. 湖南大学 数学与计量经济学院，湖南 长沙 410082；2. 湖南大学 物理与微电子科学学院，湖南 长沙 410082)

Lotka-Volterra模型[1]是研究化学反应及鱼群变化规律的一类重要数学模型.考虑具功能反应的食饵捕食系统：

式中：h(x)表示食饵种群的相对增长率，φ(x)为功能反应函数.文献[1-4]研究了这个系统极限环的存在性.文献[1]列举了几种系统，包括食饵具非线性密度制约的系统，这时g=0,h(x)=x/(N+x),φ(x)=x,它仅有一个不稳定的平衡点．如果g=0,h(x)=x,φ(x)=x/(1+Ax),则在捕食者饱和情形，系统至多存在一个非平凡平衡点；而在捕食者竞争情形，系统存在一个非平凡平衡点．后来，文献[2-4]研究了g=0，φ(x)=αxn/(1+βxn)等情况下系统的动力学性质，着重讨论了极限环的存在性．关于g≠0时的相关研究较为困难，这方面研究得到的结果很少,可参考综述文章[1,5].本文研究g≠0时功能反应函数φ(x)=αx/(1+βx)的食饵捕食系统：

(*)

式中：a,c,α,β,δ,g均为正常数. 由于研究的实际意义，本文重点讨论系统(*)在G={(x,y)|x≥0,y≥0}内平衡点的性态．本文约定：ω=αk-δβ,τ=ωα+g(1+c-2aβ),κ=2aβ2-4(c+1)β-1.

1 平衡点性态分析

定理1设x0为ωx-δ+gα-1(1+βx)2(ex+cx-a-1)的零点，而x1是ex+cx-a-1=0的解，则：

1)当ω≤0时，系统(*)在G上有两个奇点O(0,0)，M1(x1,0)．

2)当ω>0且τ>0,κ<0时，系统(*)在G上有3个奇点O(0,0)，M1(x1,0)及M0(x0,y0)，这里x0>δ/ω．

证明由系统第1个方程式得等倾线I1：y=(1+βx)(a-cx-ex+1)/α．当y=0时，H(x)=-a+cx+ex-1在(0,+∞)上有唯一的零点x1．曲线I1从正y轴上点(0,a/α)连续移动到x正半轴上点(x1,0)．由系统(*)的第2个方程式得等倾线I2：y=(-δ+kαx/(1+βx))/g，显然I2经过点(0,-δ/g)，平衡点为O(0,0)．当x≠0时，a-cx-ex+1-αy/(1+βx)=0．又y=0或y=(-δ+kαx/(1+βx))/g，且y=0时，x=x1，所以M1(x1,0)是平衡点．当y≠0时，f(x)=ωx-δ+g(1+βx)2(ex+cx-a-1)/α=0．由于f′(0)=τ>0,κ<0，所以f′(x)>0．又f(0)<0,f(+∞)=+∞．故f(x)=0有唯一正解x0，这时y0=(-δ+ωx0)/(g(1+βx0))>0.定理1得证．

定理2令x0是ωx-δ+gα-1(1+βx)2(ex+cx-a-1)的零点，x1是ex+cx-a-1=0的解，则：

1)O(0,0)是系统(*)的鞍点．

2)当ω≤0或ω>0,τ>0,κ<0

证明考虑系统(*)的Jacobi矩阵Δ(x,y). 由detΔ(0,0)=-aδ<0知O(0,0)是鞍点．定理2(1)得证．

当a=c=1,β=2,k=2,α=0.5,δ=0.25,g=0.05时, 得到x1=0.442 9,x0=0.462 5，M1(x1,0)是稳定结点. 由于y0=-0.194 8<0，这时系统(*)只有两个奇点(0,0),(x1,0)．

定理3设

其中x0是ωx-δ+gα-1(1+βx)2(ex+cx-a-1)的零点. 则：

1)当h>0,M>0时，(x0,y0)是不稳定焦点或结点．

2)当h>0,M<0时，(x0,y0)是鞍点．

3)当h<0,M>0时，(x0,y0)是稳定焦点或结点．

4)当h=0,M>0时，(x0,y0)是中心型平衡点．

证明首先，直接计算有detΔ(x0,y0)=x0y0M. 由定理1 2)，当ω>0,τ>0,κ<0,时，M0(x0,y0)是系统(*)在G上的奇点．若M<0，则(x0,y0)是鞍点．若M≥0，注意到g(1+βx0)3TrΔ(x0,y0)=h，则当h>0且

M>0时，有TrΔ(x0,y0)>0，所以(x0,y0)是不稳定焦点或结点．当h<0且M>0时，TrΔ(x0,y0)<0，(x0,y0)是稳定焦点或结点．当h=0,M>0时，TrΔ(x0,y0)=0，所以(x0,y0)是中心型平衡点．定理3得证．

取a=4,c=0.05,β=0.312 5,k=6,α=1,δ=1,g=0.05，则x1=1.593 4,x0=0.213 3．而h=-0.014 6<0,M=4.641 1>0,

从而(x0,y0)是稳定焦点. 其中y0=3.996 5．

2 边界平衡点及正平衡点的全局稳定性

定理4当ω≤0时，系统(*)无极限环，M1(x1,0)是全局渐近稳定的结点. 其中x1是ex+cx-a-1=0的解．

证明当B≡1时，由Bendixson-Dulac判别法[6]直接得到，系统(*)在M1的外围不存在闭轨线．定理4得证．

(1+βx0)3

证明直接计算可得系统(*)的特征方程为λ2+pλ+q=0，其中p=-h/(g(1+βx0)3)，q=x0y0M．当特征根均具负实部，即p>0且q>0时，M0(x0,y0)是全局渐近稳定的，在定理5条件下，由于ω>0,τ>0,κ<0, 又x1>x0,由定理2,O(0,0),M1(x1,0)是系统(*)的鞍点. 注意到p>0且q>0时，M>0且h<0. 特征方程λ2+pλ+q=0的判别式p2-4q<0，从而M0(x0,y0)是第一象限内唯一的全局渐近稳定的结点．

当a=3,c=0.05,β=0.25,k=1,α=1,δ=1,g=0.05时, 有x1=1.369 0>1.344 7=x0,h=-0.772 8<0,M=0.507 0>0, 而y0=0.127 6>0. 由定理5,M0(x0,y0)是该系统的全局渐近稳定的唯一正结点.

3 极限环和Andronov-Hopf分岔

定理6系统(1)满足(x(0),y(0))∈G={(x,y)|x≥0,y≥0}的解是有界的．

证明由解的存在唯一性，系统(*)满足正初始条件的解(x(t),y(t))∈G={(x,y)|x≥0,y≥0}．分两种情况讨论x(t)：当x(0)0使得x(t0)=x1，且当t∈[0,t0)时，x(t)0使得当t∈ο(t0,ε)时，有x′<0．取0<εx(0)=x1. 这是一个矛盾．当x(0)≥x1时，如果x(t)≤x1则x(t)有界. 如果x(t)>x1，则x′<0，此时对任意t≥0，有x(t)≤x(0)，所以x(t)有界，且x(t)≤max (x(0),x1)对一切t≥0成立．由系统可得(kx+y)′≤η-δ(kx+y),因此y(t)有界．

定理7当ω>0,β<(c+1)/a时，系统(*)无极限环．

证明取Dulac函数B(x,y)=(1+βx)/αxy．因此P=x(a-cx-ex+1)-αxy/(1+βx),

Q=y(-δ+kαx/(1+βx)-gy)．可知∂(BP)/∂x+∂(BQ)/∂y≤0.由Bendixson-Dulac判别法[6]知，系统无极限环．

定理8如果ω>0,α≥1,β≥(c+1)/a, (x0,y0)是不稳定平衡点，则系统在(x0,y0)外围至少存在一个稳定的极限环．

x

系统(*)是否存在Andronov-Hopf分岔是需进一步研究的困难问题. 与文献[8]中224页中定理证明方法类似, 可以证明下述关于Andronov-Hopf分岔存在的充分条件.

定理9令φ(x)=bex[(gβ2/α-β)x2+(-1-β+2gβ/α)x+g/α]+(gβ2c/α)x3+[-2βc+2gβc/α-gβ2(a+b)/α]x2+[gc/α-c+(a+b)β-2gβ(a+b)/α]x+g(a+b)/α，以δ为分岔参数. 那么，当g=0且φ(x0)=0时，由x=x0,f(x)=(kα-δβ)x-δ+g(1+βx)2(ex+cx-a-1)/α=0得到δ0就是系统的Andronov-Hopf分岔值．当g≠0时，如果φ(x0)=0,φ′(x0)<0，则存在Andronov-Hopf分岔.

取a=c=k=1,α=β=2,b=g=0, 由定理9容易得到系统的分岔点δ=1/3[8]. 取参数值(***):k=b=c=1,a=α=β=2,g=1/200,则Andronov-Hopf分岔值δ0=0.277 2, 如图2所示.

图2 具参数值(***)的系统(1)出现Andronov-Hopf分岔

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