柚木嫩枝生理生化指标对扦插生根的影响

黄永芳，曾炳山，杨懋勋，3，周锦平，林 伟

(1.华南农业大学林学院，广东 广州 510642； 2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520； 3.中山火炬职业技术学院生物医药系，广东 中山 528436)

柚木嫩枝生理生化指标对扦插生根的影响

黄永芳1，曾炳山2，杨懋勋1，3，周锦平1，林 伟1

(1.华南农业大学林学院，广东 广州 510642； 2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520； 3.中山火炬职业技术学院生物医药系，广东 中山 528436)

以4年生柚木的当年生半木质化嫩枝为插穗，5—9月的每月下旬扦插1次，同期测定插穗可溶性糖、全氮、可溶性蛋白质含量和过氧化物酶活性等生理生化指标，研究插穗生理生化指标对扦插生根的影响。结果表明：柚木嫩枝不同生长期的过氧化物酶活性、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率均有极显著差异(P<0.01)，可溶性蛋白质含量差异不显著(P>0.05)；碳氮比和生根率之间的正相关性较高。柚木嫩枝扦插的最适时期是7—8月。

柚木；嫩枝扦插；生理生化指标；生根率

柚木(TectonagrandisL.f.)为马鞭草科(Verbenaceae)柚木属(Tectona)乔木，植株高大，落叶或半落叶，因其具有生长迅速、木材纹理美、抗腐虫和易于加工等优良特性且用途广泛而享誉国际[1]。国内近半个世纪以来，柚木栽培和育种技术日益受到关注且进展可喜，但是，相对于传统用材树种，如马尾松、杉木而言，柚木的研究报道多见于育苗、生长、遗传、病害等领域，扦插繁殖及生理生化等方面的报道较少[2-4]。林业生产获取无性系最常用的方法是扦插育苗，目前，林木扦插繁殖的意义已得到广泛认可，扦插生根的促进手段以及扦插成活的影响因素也有较多的报道，但对影响树木插穗生根的主导因素及插穗生根的生理生化方面的研究还相对较少[5-10]。本研究在柚木穗条的不同生长期(5—9月)，测定插穗可溶性糖、全氮、可溶性蛋白质含量和过氧化物酶活性等生理生化指标，研究插穗生理生化指标对扦插生根的影响，为进一步开展嫩枝扦插繁殖、提高扦插生根成活率提供参考。

1 材料与方法

本试验在中国林业科学研究院热带林业研究所和华南农业大学林学院苗圃及实验室进行，供试母株为4年生柚木苗(共600株，平均树高70 cm、平均地径1.5 cm)。以半木质化嫩枝为材料，采用不同浓度IBA粉剂处理插穗后进行扦插，5—9月每月下旬(20日左右)扦插1次，每次扦插期间取母株上适合作插条的嫩枝皮部，进行可溶性糖(蒽酮比色法)、全氮(扩散吸收法)、过氧化物酶活性(愈创木酚比色法)、可溶性蛋白质含量(紫外吸收法)等生理生化指标的测定[9，11]。

2 结果与分析

2.1 不同生长期插条过氧化物酶活性的变化

柚木嫩枝皮部过氧化物酶活性，5月时较低；6月时升高31.01%；7月时又明显降低，与6月相比，降低幅度达到87.85%；8—9月，柚木嫩枝皮部过氧化物酶活性直线升高，与7月相比，增加幅度高达116.51%，其中8月比7月升高36.76%，9月比8月升高26.96%(图1)。5月气温较低，POD活性较低；7月气温太高，过氧化物酶的活性最低。过氧化物酶活性与气温有较大的关系。

方差分析结果表明，柚木嫩枝皮部过氧化物酶活性在不同生长期间存在极显著差异(P<0.01)。多重比较结果(表1)表明，在不同生长期，柚木嫩枝皮部过氧化物酶活性从小到大的顺序是7月<5月<8月<6月<9月，它们之间均存在极显著差异。

2.2 不同生长期插条可溶性蛋白质含量的变化

表1 柚木嫩枝不同生长期过氧化物酶活性多重比较

*：不同大写字母为差异极显著(P<0.01)。下同。

在5—9月，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白质含量基本不变，维持在11～16 mg·g-1(图2)。方差分析结果表明，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白质含量不同生长期间无显著差异(P>0.05)。不同生长期，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白质含量从小到大的顺序是8月<6月<5月<7月<9月。

图1 柚木嫩枝不同生长期过氧化物酶活性图2 柚木嫩枝不同生长期可溶性蛋白质含量

2.3 不同生长期插条可溶性糖含量的变化

柚木嫩枝皮部可溶性糖含量，6月比5月增加7.11%，7月比6月减少1.09%，8月比7月减少5.33%，9月比8月减少9.90%(图3)。

方差分析结果表明，柚木嫩枝皮部可溶性糖含量不同生长期间差异极显著(P<0.01)。多重比较结果(表2)表明，不同生长期，柚木嫩枝皮部可溶性糖含量从小到大的顺序是9月<5月<8月<7月<6月。其中，9月与其它生长期间的差异极显著；5月与8月间无显著差异，但与7月间差异显著，与6月间差异极显著；7月与6月间无显著差异，但与8月间差异显著。

2.4 不同生长期插条全氮含量的变化

柚木嫩枝皮部全氮含量，6月上升且达到最高，比5月提高21.74%；7—8月，柚木嫩枝皮部全氮含量下降，其中，7月比6月下降55.36%，8月比7月仅下降0.91%；9月比8月的全氮含量增加15.57%，仅稍低于5月的含氮量(图4)。

方差分析结果表明，柚木嫩枝皮部全氮含量不同生长期间差异极显著(P<0.01)。多重比较结果(表3)表明，不同生长期，柚木嫩枝皮部全氮含量从小到大的顺序是8月<7月<9月<5月<6月。其中，8月与7月差异不显著，但与9月、5月、6月差异极显著；9月与5月差异不显著，但与6月、7月、8月差异极显著。

表2 柚木嫩枝不同生长期可溶性糖含量多重比较

*：不同小写字母为差异显著(P<0.05)。下同。

表3 柚木嫩枝不同生长期全氮含量多重比较

图3 柚木嫩枝不同生长期可溶性糖含量图4 柚木嫩枝不同生长期全氮含量

2.5 不同生长期插条碳氮比的变化

柚木嫩枝皮部碳氮比，6月比5月降低15.94%；7月的碳氮比明显增加且达到最高值，比6月增加53.66%；8月比7月仅减少4.16%；9月比8月减少23.19%(图5)。

方差分析结果表明，柚木嫩枝皮部碳氮比不同生长期间差异极显著(P<0.01)。多重比较结果表明(表4)，不同生长期，柚木嫩枝皮部碳氮比从小到大的顺序是6月<9月<5月<8月<7月。其中，6月与其它月份间均存在极显著差异；9月与5月间无显著差异，但与8月、7月、6月间存在极显著差异；8月与7月间无显著差异。

2.6 不同生长期插条扦插生根率的变化

表4 柚木嫩枝不同生长期碳氮比多重比较

柚木嫩枝扦插生根率，6月比5月降低3.51%；7月柚木嫩枝扦插生根率迅速升高，比6月提高幅度达122.42%，8月比7月提高4.36%；9月柚木嫩枝扦插生根率又迅速下降，比8月降低82.51%，9月的生根率在整个生长期为最低(图6)。

图5 柚木嫩枝不同生长期碳氮比图6 不同生长期柚木嫩枝扦插生根率

方差分析结果表明，柚木嫩枝扦插生根率不同生长期间存在极显著差异(P<0.01)。多重比较结果(表5)表明，不同生长期，柚木嫩枝扦插生根率从低到高的顺序是9月<6月<5月<7月<8月。其中，9月与其它月份间存在极显著差异；6月与5月间无显著差异，但与7月、8月间均存在极显著差异；7月与8月间存在极显著差异。

2.7 不同生长期插条各生理指标间及与扦插生根率的关系

表5 不同生长期柚木嫩枝扦插生根率多重比较

不同生长期柚木嫩枝各生理指标间及与扦插生根率的关系见表6。不同生长期，柚木嫩枝皮部过氧化物酶活性与可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率之间，可溶性蛋白质含量与可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率之间，可溶性糖含量与全氮含量、碳氮比、生根率之间，全氮含量与生根率之间简单线性相关均不显著(P>0.05)，相关系数极小；全氮含量与碳氮比之间的负相关性较高，简单线性回归方程有显著意义(P<0.05)；碳氮比与生根率之间的正相关性较高，简单线性回归方程有显著意义(P<0.05)。

表6 不同生长期柚木嫩枝各生理指标间及与扦插生根率的线性关系

3 结论与讨论

过氧化物酶是植物活性氧清除系统的重要组成部分，能有效清除植物体内的自由基和过氧化氢，与植物的抗衰老和抗逆性相关[12-13]。高温伏旱来临前的6月，过氧化物酶表现出较高的活性；而在7—8月高温伏旱条件下，过氧化物酶迅速降到较低水平；9月随气温的降低又恢复到较高水平。

柚木嫩枝不同生长期可溶性蛋白质含量基本保持不变，可能与内部的生理代谢变化及外界的自然环境有关，需做进一步的研究和证实。柚木嫩枝不同生长期的可溶性糖含量差异极显著(P<0.01)，不同生长期可溶性糖含量与光合作用紧密相关。6—8月日照时间长、光合作用较强，糖的合成代谢活跃，植株体内积累了较多的糖类物质；而进入9月以后，糖代谢速率逐渐减慢至停止，可溶性糖的积累也较少[14]。

植物地上部分的氮素在生长旺盛时期达到高峰、至生育后期显著减少的现象极为普遍。柚木嫩枝的全氮含量在5—6月较高，可解释为其形态建成在5—6月，组织结构发育均不完善，细胞大多具有分裂能力，需要大量的蛋白质，对氮的选择性吸收较多，浓度较高[15-16]；7—9月，全氮含量明显下降，意味着植株体内的氮素发生了损耗，这可能是由于吐水作用、根系分泌、雨水或露水淋洗等造成的损失，或是由于作物衰老器官的自然脱落，即通过氨挥发、硝化、反硝化和硝酸盐淋溶等途径损失[17]。在不同生长期，柚木嫩枝皮部碳氮比间有极显著差异(P<0.01)，碳氮比在扦插生根过程中的变化规律与可溶性糖含量的变化规律相同，并且可溶性糖含量与碳氮比之间的正相关性极高，表明碳氮比的大小取决于可溶性糖含量。

柚木嫩枝不同生长期的过氧化物酶活性、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率均有极显著差异(P<0.01)，可溶性蛋白质含量差异不显著(P>0.05)。可溶性糖含量在6—7月较高，全氮含量在7—8月较低，碳氮比在7—8月较高，可溶性蛋白质含量在5—9月均高于11 mg·g-1，过氧化物酶活性在7月较低，扦插生根率在7—8月最高。并且全氮含量与碳氮比之间的负相关性较高，碳氮比与生根率之间的正相关性较高。试验结果表明柚木嫩枝扦插的最适时期是7—8月。

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Impact of Physiological and Biochemical Indices on Rooting of Soft-wood Cutting Propagation forTectonagrandis

HUANG Yong-fang1，ZENG Bing-shan2，YANG Mao-xun1，3，ZHOU Jin-ping1，LIN Wei1

(1.CollegeofForestry，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China；2.ResearchInstituteofTropicalForestry，ChineseAcademyofForestry，Guangzhou510520，Guangdong，China；3.DepartmentofBiomedicine，ZhongshanTorchPolytechnic，Zhongshan528436，Guangdong，China)

The softwood cuttings propagation experiment using the half-lignified twigs of 4-year-oldTectonagrandisL.f.was performed in the last ten-days of May，June，July，August and September.The variation of the soluble sugar，total nitrogen，ratio of C/N，soluble protein，activity of peroxidase，etc，were studied in the same time，in order to discuss the impact of physiological and biochemical indices on rooting of cuttings propagation.The results showed that，in different sprouting period，differences of peroxidase，soluble sugar，total nitrogen，ratio of C/N，rootage ratio are significant at 1%，differences of soluble protein are not significant；Positive relativity between ratio of C/N and rootage ratio is quite high.The best time of softwood cuttings propagation forTectonagrandisL.f.in 4 years old is in July to August.

TectonagrandisL.f.；softwood cutting propagation；physiological and biochemical indices；rooting rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.023

2013-01-17；

2013-03-09

科技部农业科技成果资金项目(柚木组培苗微扦插移植及优良无性系示范，2011GB24320001)

黄永芳(1963—)，女，广西博白人，华南农业大学林学院教授，硕士，从事经济林和森林培育的教学和科研工作。E-mail：scauhuangyf@163.com。

S723.1+32.1

A

1002-7351(2014)03-0106-05