繁衍：从鱼到人的进化

冬雪

诺贝尔奖获得者澳大利亚科学家约翰·埃克尔斯在其著作《脑的进化》中提到，脑的进化是从鱼的大脑进化到爬行动物的大脑，再进化到哺乳动物的大脑，最后进化到人类的大脑。如果解剖人脑，可以清晰地看到类鱼、类爬行动物、类哺乳动物的结构在人脑中泾渭分明。

其实，从鱼到人的进化是一个全面的进化，包括人的相貌、体型，甚至繁衍后代的方式。不过，更重要的是，如果没有繁衍方式的进化，就不会有人的所有进化。

盾皮鱼发明了两性交媾

今天，人类的繁衍必须要有精子与卵子结合，而精子与卵子的结合又必须依赖两性生殖器官的交媾。尽管今天两性的性行为已经有了太多的使命和太复杂的内容，如性生活的愉悦和千奇百怪的性行为（如性虐等），但是，性交的发明者是鱼类，确切地说，是盾皮鱼中的小肢鱼。

盾皮鱼是最原始的有颌动物，人发展为上下颌的面容也是从盾皮鱼（也称初始全颌鱼）开始的，那是在距今4.4亿～3.6亿年前。现在，被称为“脸”的人的面容上的大部分骨头都能从盾皮鱼的上下颌上找到对应的骨骼。不过，那时的盾皮鱼还进化出了一种让今天的人类遵循的繁衍行为——两性性器官交配。大约是在距今3.8亿年，小肢鱼发明了今天既让人幸福和痴迷，又使人面红耳赤的两性性行为。

澳大利亚弗林德斯大学古生物学教授约翰·朗等人在2014年10月19日的英国《自然》杂志上发表的一篇文章论证了这个发现。他们对栖息于今天的苏格兰、爱沙尼亚和中国的小肢鱼进行了长期研究。此前，他们一直难以明白这种长度约8厘米的鱼类身上一些器官的功能是什么。

他们对小肢鱼化石进行外观研究时发现，有些小肢鱼腹面躯体甲壳末端有一对奇怪的侧枝。这种侧枝结构与之前发现的褶齿鱼类的鳍脚十分相似，但不属于鱼类传统的鳍。一般鱼类按鱼鳍所在部位可分为背鳍、臀鳍、尾鳍、胸鳍和腹鳍等，它们有着多种功能，能对鱼的活动起推进、平衡及导向的作用。

小肢鱼侧枝鳍脚与众不同，现在，研究人员才明白，这种鳍脚就是由雄性软骨鱼类腹鳍变异成的适应体内受精的交合器。约翰·朗等人认为，侧枝鳍脚是小肢鱼雄性外生殖器的骨骼部分，雄鱼的L形鳍脚是一种“交合突”，而雌性小肢鱼的化石则没有这种侧枝，取而代之的是一对骨板，相当于雌鱼的“交合槽”，用来夹住雄鱼的生殖器官以便交配。因此，“交合突”相当于今天人类男性的阴茎，“交合槽”相当于今天人类女性的阴道。

不过，雄性小肢鱼的外生殖器向侧面伸出，与身体几乎成90度，似乎难以与雌鱼交配。于是，研究人员推测，小肢鱼在交配时是雄鱼和雌鱼并排而行，它们的带关节的硬质胸鳍互相挽住，雄鱼把向侧面伸出的“交合突”伸到雌鱼身体下方，由雌鱼的“交合槽”夹住，完成交配行为。

利用这种方式，雄鱼可以进入雌鱼体内，定向和定量地向雌鱼输送精子。今天有人说，性行为是人的一种与生俱来的本能，尽管在性学家和生理学家看来，这种说法并不完全对，但是，从进化的源头看，也有部分正确性。因为，人类的最早祖先早就让人拥有了这一本能，否则，人类就不会进化到今天。

小肢鱼为何要性交？

小肢鱼为何要采用这种两性性器官交媾的方式来繁衍后代呢？研究人员可能无法用今天人类性行为的复杂性和多样性来解释，如不能用性带给人的男欢女爱来解释，但是，却可以用繁衍的效率来解释。于是，就要区分今天鱼类的3种繁衍方式：卵生、卵胎生和胎生。

卵生就是雌鱼直接把成熟的卵子产在水中，雄鱼跟进，把精子射到卵子上进行受精，然后受精卵在水中发育并孵出幼鱼。鱼类的生殖和繁衍大多采用这种方法。雌鱼产的卵是直接排在环境中，不会受到保护，因而会被其他水生生物吞食。其次，雄鱼跟在雌鱼产卵之后排精，对卵子受精类似广种薄收一样，目标性不太强，就像霰弹打鸟一样，有效果，但效率不高。

以这种方法繁衍后代，雌鱼就要排出大量的卵，如鲤鱼和鲫鱼每年要产出数10万粒卵，翻车鱼产卵最多达3亿粒。所以，卵生鱼的受精率较低，但产卵量较大。

卵胎生是鱼类的卵在雌鱼体内受精，受精卵在生殖道内发育，与母体在营养上联系不大，在发育过程中，胚胎所需营养就像卵生那样完全靠卵子本身营养供给，所以这是一种体内受精和不完全的体内生长形式。孔雀鱼、剑尾鱼、海鲫等鱼类和一些鲨鱼就是卵胎生。雌鱼发情后，腹部逐渐膨大，出现黑色胎斑。此时，雄鱼会不断追逐雌鱼，然后把交合器插入雌鱼的泄殖孔排出精子，进行体内受精。

显然，卵胎生要比卵生更有效率和安全一些，也更进步一些，受精率和存活率较高。这种方式也是从小肢鱼那里遗传而来。

胎生是雄鱼对雌鱼进行体内受精，受精卵也在体内发育成熟，受精卵形成的胚体与母体发生血液循环上的联系，其营养不仅来自卵黄，也需母体供给，是一种体内受精体内生长的繁殖模式。只有少数的鱼，如灰星鲨和真鲨等才采用胎生。在繁殖季节，雄鱼通过交合器把精子排入雌鱼的泄殖孔，然后精子与卵子在雌鱼体内结合，受精卵再形成胚胎，发育中的胚胎与母体通过血液循环得到营养供应，并且母体孕育小鱼的地方也起了变化，造成类似哺乳动物的胎盘样构造，但还有很大差异，所以称为假胎生，以示与哺乳动物真胎生的区别。

这种情况已经类似于哺乳动物和人的胎生，显然也是从小肢鱼那里继承下来的。由于胎生鱼的后代受到保护的程度很高，所以这种方式所产的后代不多，一般只有几尾，最多也不过10多尾，但效率高和节约能量。

所谓的效率高当然是从种群繁衍的付出与获得之比来计算的。鱼类的卵生要求鱼类广种薄收，所以付出的多，收获的少，因为后代得不到保护。胎生不仅能保护后代，后代的存活率高，而且亲代付出的成本和能量较低。

更为怪异的鱼类交配

但是，为何只有少量的鱼类继承了小肢鱼的两性体内交媾而大部分鱼没有进化成这种繁衍方式，以及为何人类从小肢鱼继承了两性交媾繁衍的方式呢？

这两个问题虽然不好回答，但是也有进化上的必然性和偶然性。从必然性讲，上文已经有一些解释，即两性交配繁衍的效率和安全性高。从偶然性来看，另一个进化的事实可以进行部分解释。尽管在血缘上倭黑猩猩与人一样，而且性行为也与人极为相似，但是，只有非洲南方古猿才进化为人，其他灵长类，如猴、黑猩猩和倭黑猩猩却没有进化为人，而且今天也不可能进化为人了，这就是机遇。

另一些鱼类的奇特性行为也可能解释为何当初小肢鱼会采用两性交媾的方式孕育后代。

2012年7月3日，《动物分类学》发表的一项研究结果表明，在越南湄公河流域的一种非常怪异的鱼类——喉交鱼是把生殖器长在自己的脑袋上。这种体型很小的鱼类是精器鱼科已知22个种属中的一种。这种鱼类的生殖系统都生长在它们的嘴巴之后。因此，它们的交配就成为一种奇异的现象，喉交鱼的雄鱼把自己长在嘴边的生殖器（交合突）插入雌鱼嘴边生殖系统的开口（交合槽）中，完成受精。

美国华盛顿国家自然历史博物馆馆长琳妮·帕伦蒂解释说，这种奇特的交配过程是精器鱼科鱼类的一个特点。一般的鱼类交配过程通常十分短暂，几乎是在瞬间完成，但是精器鱼科的鱼类不是这样，它们在交配的时候生殖器官会结合在一起保持较长时间。这似乎有点像今天人类和哺乳类动物的交配，追求较长的交配时间，以享受“性福”。

当然，研究人员分析，精器鱼科不会是以“性福”为主要原因演化为头上长出生殖器，而是与小肢鱼的生殖器进化有相似性。这种鱼类的祖先能让雄性在体内对雌性受精，如小肢鱼一样，到后来它们就进化出了现在这种生殖器长在头上的怪异形态，就像小肢鱼的雄鱼有L形的交合突。

不过，更合理的解释是，头对头的交配方式是一种更加有效的交配形式，这种方式尽可能保证了所有的鱼卵成功受精。

喉交鱼和其他精器鱼科鱼类一样，身长通常都在2.5厘米左右，而且身体几乎呈透明状。这种新物种最早发现于越南湄公河流域的一处浅水里，这是精器鱼科通常生存的环境。这种鱼类本身也具有很强的适应能力，它们逐渐适应了现代的生态环境。现在，研究人员居然在一些公路的涵洞中也发现了它们的踪迹。

【责任编辑】张田勘