植物与水循环的秘密

高建国

当一滴水从天空落下，它将去往哪里呢？它将变成什么呢？

这是孩童常常提出的问题，但这个问题的答案似乎并不是我们想象得那样简单。一般而言，我们认为降落之后的雨水有3个主要的去向：变为水蒸气进入到大气;形成径流，进而形成江河湖泊;下渗形成地下水。

其实，水蒸气从陆地表面进入到大气，包括了两个不同的生物物理过程：一是与太阳辐射直接相关的蒸发，二是通过生物调节的植物蒸腾作用。在一般人的印象中，大地、江河、湖泊的蒸发似乎是陆地表面向大气“供水”的主要来源，但近期经过科学家研究发现，植物的蒸腾是水汽从陆地表面上升的主要方式，占到整个水汽总量的80%～90%。

蒸腾，大气水分的主要来源

地表蒸发失水与植物蒸腾失水，合起来被称为“蒸散”。人们对蒸散中蒸腾的比例向来很感兴趣，一般通过原位的树液测定技术或者同位素技术来区分蒸发和蒸腾。比如，近期新墨西哥大学的研究人员通过同位素拆分技术发现，植物的蒸腾每年向大气输送大概6.2万立方千米的水分，是陆地水循环的主要方式。不同类型的生态系统蒸腾的比例是不同的，从稀树大草原到热带雨林，蒸腾占蒸散的百分比依次增加，如草原只有51%，而热带雨林的比例是70%。6.2万立方千米的水量看着是个很大的数字，但跟全球的水循环相比，这绝对不是什么天文数字了。整个地球的水量大概是1.338×109立方千米，但96.5%的水是海水，不能供植物蒸腾或者供人类饮用。海洋表面很少有植物或者植物的蒸腾作用，只有近海岸的红树林才有显著的蒸腾，但由于份额太小，因此对于海洋生态系统而言，蒸发是主要的水循环方式。因为整个地球表面的75%是海洋洋面，海洋蒸发占到全球蒸发总量的86%左右，是全球水循环的主要方式。

陆地生态系统的“活跃水”，即淡水，只占到全球水量的2.5%。而这2.5%中又有68.6%的冰帽、冰河和永久性积雪不能被利用。还有30.1%是地下水，地下水是干旱、半干旱地区植物蒸腾的主要水源。在热带、亚热带和温带地区的植物还可以利用土壤水和临时降雨。至此，我们或许会了解蒸腾为什么是陆地生态系统水循环的主要方式了：蒸发主要发生在土壤表面，而植物由于具有扎入深层土壤的根，还可以利用土壤水和地下水。蒸腾是植物通过根吸收水分蒸发到大气的过程，主要靠植物根的分布、叶片气孔对干旱的敏感性、植物本身应对水分亏缺的能力共同调节。如在干旱少雨的季节，植物会通过落叶的方式来减少蒸腾的面积，从而减少水分利用。长时间的干旱少雨还会促使植物延长根须，以便获得深层土壤的水源。如目前人们所知道的最大根深植物牧羊树就分布在非洲荒漠，它可以深入地下达68米。有意思的是，一些外来的深根性植物（如柽柳），由于高蒸腾速率，致使地下水水层下降，造成其他一些中等根深的植物死亡、灭绝。因此，植物对蒸腾的调节方式还会改变当地的物种组成，显著改变水循环的方式。

植物气孔，调节蒸腾的阀门

气孔是叶片上水汽逸出和二氧化碳吸收的“阀门”，调节着蒸腾作用和光合作用。不同的植物气孔对蒸腾的控制能力不同，所以形成了多样化的“水分利用策略”。对草本植物或树龄不大的树而言，它们的蒸腾能力很强，气孔对蒸腾的控制能力相对较弱，而植物的生长速度往往较快。但随着环境条件变差，植物就会懂得“节约用水”，如干旱来临的时候，很多植物都会通过气孔加强对蒸腾的控制。由于叶片失水和吸收二氧化碳的通道都是气孔，因此植物蒸腾失水的主要目的是吸收二氧化碳，它们总是倾向于以最少的水分损失换取尽可能多的二氧化碳。但这对植物而言是个永远都无法调和的矛盾，没有只吸收二氧化碳而不散失水分的植物。即使对于景天酸科的仙人掌，它也只是把蒸腾失水与二氧化碳吸收在时间上分开进行而已，这样它就可以以最小的代价获得最多的二氧化碳了。

除了吸收二氧化碳，蒸腾对植物的第二个好处是帮助植物降温。在阳光充足的条件下，叶片所吸收的辐射如果不能有效地耗散，便会在1分钟的时间内迅速升至100℃。很难想象没有蒸腾作用的植物如何进行一系列的生理活动。蒸腾流从根到叶片的流动，还会促使土壤中的营养物质和溶液（如无机养分、氨基酸和植物激素）运输到植物体内。

由于陆地生态系统的主要水循环是植物的蒸腾，而植物蒸腾受到气孔的影响很大，人们对“全球气候变化下气孔是如何响应的”一直很感兴趣。如荷兰科学家在2011年发现，随着二氧化碳浓度的升高，C3植物（如小麦、水稻、棉花等大多数作物）气孔密度降低、气孔变大、总体气孔导度（水汽逸出的能力）也降低，并且最大气孔导度有一个最小值。人们通过模型预测认为由植物主导的蒸腾作用变小了，即全球水循环变慢。日本学者于2010年发现了气孔蛋白，它可以调节气孔开度，从而增大蒸腾作用，加速水循环。但如果通过喷施气孔蛋白调节剂的方式来增强植物的蒸腾作用，可能会造成水循环的不平衡，甚至造成水文灾难。英国兰卡斯特大学的学者则认为，即使气孔“个头”很小，但它在植物生理学、进化和全球生态学起到的核心作用，将影响环境变化。

人们早就发现对于一个特定的地区，如果降雨量没有太大变化，减少植物的蒸腾（如森林砍伐）会造成水土流失以及次生地质、生态灾害。近年来，随着植被减少加剧，农业活动开发、道路建设与城镇化加速，水分输出（蒸发、蒸腾、下渗）的途径减少了，水分输入（主要是降雨）的方式基本不变，从而造成了局部地区发生严重的洪涝灾害。植物蒸腾作为一种主要的水循环方式，平衡着水量的出入均衡，如果平衡被打破，则会造成无法挽救的损失甚至是灾难。

【责任编辑】张小萌