低溶解氧对环境与经济的影响研究

[] R.J.

1 概 述

在20世纪初期，有关溶解氧(DO)的话题主要集中在研究与管理两个方面，直到20世纪20年代，通过研究认识到，溶解氧不足是危害鱼类生存的主要原因之一。在20世纪70、80年代以前，低溶解氧问题并不严重，直到大面积低氧区的出现，才凸显出问题的严重性，造成了大量无脊椎动物和鱼类死亡。研究表明，从20世纪中期至今，海滨水域的溶解氧浓度和水动力条件已经发生了很大变化。在海滨生态系统中，没有哪个具有如此重要生态价值的环境变量，像溶解氧这样在那么短的时间内发生如此剧烈的变化。目前，受人类活动影响，全球已有500多个低氧区或死区。

在能够监测水体中的溶解氧浓度以前，与低溶解氧有关的环境问题便已存在。例如，根据以有孔虫目为代表的研究，挪威的德拉门峡湾至少从18世纪初期开始便持续出现低氧或缺氧问题。在这样一个小小的峡湾，深水区停留时间延长，尤其经过最近两个世纪，用污水和工业废水排放、地表径流造成有机物富集，使得极度缺氧问题越来越严重。直到通过深化污水处理，削减了有机物负荷，缺氧问题才得以缓解。其他例证还有英国莫西(Mersey)河河口和美国阿拉巴马州的莫比尔(Mobile )湾，前者至少从19世纪50年代就出现了水质差和含氧量低的问题，后者出现此类问题的时间大约为19世纪60年代。

近年来，出现了大量总结与评论性文章，主要研究了导致溶解氧含量过低的关键因素及随之而来的环境影响。针对海滨生态系统，本文将主要就环境和经济方面对低溶解氧浓度带来的影响进行阐述。

2 低氧的环境影响

根据相关研究，生态系统对不同程度缺氧(从有利到致命)的动物区系反应具有相似性。低溶解氧含量通常不至致命，它主要影响生物的生长、免疫应答和增殖。对鱼类来说，0.5～96 h的短期低氧环境会降低鱼类的杀菌活性、抗体水平，并抑制抗病活性氧的产生，当恢复到正常含氧量条件后，这些影响中有一部分能够得以恢复。同样，当虾和蟹暴露于低氧环境中时，会导致其免疫功能低下，造成因细菌感染而使致病率和死亡率增加。

当系统内含氧量逐渐下降时，可移动的动物将同时面临以下两个问题：因失去了原有的栖息地，它们将迁移到溶解氧含量较高的其他水域，同时，它们还面临着由于居于水底的被捕食者减少导致食物来源不足的威胁。据研究，附着性动物在经历一系列挣扎后，最终将因溶解氧浓度随时间降低或低氧区范围扩大而死亡。当重要生境(如育幼场，或夏季更深、更冷水域)发生低氧时，将由此造成生境压缩或被挤占。研究指出，无效的低氧环境由于功能丧失实质上已脱离原系统。因此，与根据物种增长或生存的耐受能力计算估计的生境丧失，远比低氧造成的生境丧失情况少得多。

生境丧失并不局限在底栖生物。1976年，纽约湾低氧事件就阻断了向北迁移的竹荚鱼类的迁移路线。当鱼类遇到低氧区时，它们不会穿越或绕过该区域，而是停留在原地，等待低氧区消散后再继续它们的迁移。在墨西哥湾北部，低氧区曾妨碍到褐虾的迁移，这些褐虾想要由滨海湿地育幼场迁移至近海索饵场和产卵场。研究表明，幼小的褐虾离开育幼场后，如果没有遇到低氧区，它们将会离开海岸向更远的海里迁移，但是如果遭遇了低氧区，它们则会被迫停留在近海水域。在褐虾聚集的海岸和近海低溶解氧区，有25%的生境已经丧失。对鱼类和虾来说，如果它们必须在生命周期的某一特定时间到达育幼场或索饵场，那么低氧区的出现将通过延迟其到达时间来对鱼类和虾的种群动态间接产生影响。在此例中，迁移延迟对死亡数量和出生数量方面的影响尚不明确。

随着生物体死亡并被细菌分解，底栖被捕食者的减少和低氧造成的生境压缩还会对生态系统力能学产生深刻影响。在某种情况下，底栖饵料鱼能够消耗低溶解氧，使底栖被捕食者的生存环境更加严峻。根据研究，在小范围条件内，低氧能促进向上的营养转移，从而迫使底栖动物出现在沉积物表面而被捕食者猎获。底栖捕食者在死区边缘聚集可能主要是受生理应激和营养优势的双重作用。因此，就营养转移来说，短期的、轻度的低氧并不会像严重的季节性低氧那样完全只具有负面影响。在低氧周期为一昼夜的条件下，营养转移增强的现象最为普遍。周期为一昼夜的低氧环境是一种普遍现象，鱼类会对其产生条件反应行为。根据研究，在美国特拉华州的辣椒(Pepper )河，只有在溶解氧含量降至极低的情况下鱼类才会迁移，并且随着溶解氧含量的回升鱼类也会迅速回迁。然而，对幼鱼来说，滞留在低溶解氧区域内及其附近可能是生理反应的需要，因为相比之下，获取营养物质和躲避捕食者对它们更加重要。同时，周期为一周的低氧环境还可作为重要的育幼场所。在间歇性的、不会造成底栖生物大量死亡的低氧区，底栖生物的行为可能会促进营养转移，达到海底饵料鱼适应的含氧量，这是它们承受短期低氧环境的一种生理能力，它们利用了底栖被捕食者减少的机会，并获取能量。

当低氧区的含氧量过低时，向上的营养转移则将受到抑制，其原因包括：一方面部分底栖生物直接因低氧环境而死亡；另一方面，捕食者探测到该区域溶解氧含量过低，也会主动避开。系统中大量生物死亡是其营养结构退化的表征。有学者指出，近期沿美国俄勒冈州海岸形成的低氧区已经造成了大范围区域内大量生物的死亡，如果这种情况得不到遏制的话，很可能会导致系统的营养状态改变。进一步研究表明，且营养状态发生改变，则由生产者向捕食者的营养转移率的增加将会成为暂时的。随着底栖生物的大量死亡，微生物链将迅速占据主导能量流。对捕食者的能量需求来说，这种能量转移往往在最不合时宜的时间发生在重要的生态区，从而造成生态系统向较高营养级转移能量的功能总体下降，并导致生态系统对其他压力源的潜在抵抗力减弱。

3 低氧的经济影响

低氧的经济影响非常敏感，并且即使在发生了大量死亡的情况下也很难量化。该问题与多重压力因素相关，包括以商业群体为主的生境退化、过度开发和污染，以及关系到渔民经济收益的水产养殖、进口额、捕鱼的经济成本和渔业法规。通过评估低氧的生态效应可知，种群会经历一系列的变化，在其中的某些情况下，会因为种群数量减少而对经济收益产生负面影响(如表1所示)低氧对种群数量的直接影响主要表现在增长量下降、迁出低氧区、种群聚集和捕食压力改变。低氧对渔民的直接影响主要表现在渔场养殖时间延长、捕鱼成本和市场价格变动。

鱼类死亡是环境问题中最显著的表征，受多种严峻自然条件的综合影响(多数情况下包括低溶解氧浓度因素)，以及可移动性动物没能躲避或逃离这一致命环境所致。根据研究，美国鱼类死亡事件的发生频率和严重程度已经增加，主要是因为与营养物质相关的低氧现象越来越严重，不过，目前对此类事件的量化问题尚未开展。大西洋和墨西哥湾沿岸的鱼类死亡事件大多数是价值不高的鲱鱼。研究还表明，从20世纪50年代到21世纪初期，得克萨斯州沿海地带大约有3.83亿条鱼死亡，其中70%是鲱鱼。对浮游生物缺氧死亡造成的经济损失的估算已有研究。20世纪70年代早期发生在莫比尔湾的低氧事件对牡蛎造成了50万美元的直接经济损失(以1970年价格估算)，但是，由严重缺氧造成牡蛎种群数量减少和增殖下降而带来的潜在经济损失更大。

表1 低氧引起的种群总体反映及其潜在的经济影响

缺乏有关对渔场经济影响的准确数据并不代表对其没有影响，情况反而会更糟。在墨西哥湾北部，褐虾的产量与低氧区面积呈负相关关系。研究指出，在某一临界点，这种负相关关系是继续保持线性还是转为灾难函数尚不知晓。结合世界其他低氧区的情况来看，随着缺氧程度的增加，缺氧给生态和渔业带来的影响日益加剧。世界上已有多个大系统受到了季节性缺氧的严重影响，最著名的就是卡特加特(Kattegat)海峡和黑海。这种影响按等级可分为局部损失和生物增长量下降而造成全系统损失。

对马里兰州巴塔神(Patuxent)河中休闲渔业资源与溶解氧含量的关系进行了评估研究，结果表明，随着水中溶解氧含量下降，休闲渔业资源损失量不断增加。在巴塔神河中溶解氧溶度不超过3 mg/l时，银花鲈鱼的总损失约为1万美元，折合净现值20万美元。据估算，如果整个切萨皮克(Chesapeake)湾的溶解氧浓度均不超过3 mg/l，则损失的净现值将超过1.45亿美元。针对大西洋东北部和中部区域，选择其他休闲渔业资源物种开展了类似的研究，总体结果表明，随着底部溶解氧含量下降，捕获率也逐渐降低。根据上述低氧对休闲渔业资源中某一物种的影响研究结果可以认为，低氧对商业性渔业也有类似的影响。

在大尺度区域范围内，低氧对渔业产量的直接影响并不显著，这主要是受多种因素综合影响的结果，包括过度捕捞、补偿机制，这些都会使低氧对渔业产量不同程度地带来影响或掩蔽效应。研究指出，生物与鱼类能够自行游动，避开低溶解氧区，消耗富氧区。同样，当一个系统遭受季节性缺氧时，物种数量和能量流也都会发生很大变化，鱼类通过自行游动躲避低氧区，直接死亡几率下降，这也在另一个侧面造成了对其经济评估异常困难甚至难以开展。由于低氧对存鱼量和渔民影响重大，对大量死亡事件的影响评估势在必行。据估算，1976年夏季纽约湾低氧事件所造成的实际损失和资源、海洋相关产业损失高达5.7亿多美元。其中，大部分损失集中在蛤蜊损失，超过4.3亿美元。在1976年纽约湾低氧事件中，低氧区面积共987 km2，资源和渔业相关活动的损失为58万美元/km2。

4 气候变化与低氧

研究指出，气候变化，无论是全球变暖还是小气候变化，都将对与耗氧有关的富营养化产生影响。需要考虑多种气候驱动因素的影响，来确定未来什么样的气候变化是所期望的，如表2所示。气候变化可能通过对水柱分层、水体中氧气溶解度、新陈代谢速度和矿化作用速度等直接影响，使系统更易发展为低氧区。这一过程通常以气候变暖开始，气候变暖导致水温升高，进而造成氧气溶解度降低、生物新城代谢速度和矿化作用速度加快。气候变化通过影响有机物生成来影响低氧区形成的间接作用同样不容忽视。所有气候变化因子将越来越多地引发早期低氧，并可能随时间的推移而呈现扩大态势。早期的表层水升温还会强化水柱分层的程度。

随着气温的升高，未来气候预测包括对降水类型等较大变化的预测，但对于某个流域将会发生什么样的降水变化则具有很大的不确定性。如果降水变化导致了河口海岸生态系统的径流量增加，则水柱分层和营养负荷将会增加，并加剧氧耗竭。相反，如果由于径流量减少使水柱分层减弱，或者由于暴雨活动或强度增加而破坏了水柱分层，则氧耗竭的可能也会减少，见表2。针对与墨西哥湾北部季节性死区有关的密西西比河流域，气候预测表明其河道流量增加了20%。进一步研究指出，如果密西西比河流域河道流量增加20%，将会造成营养负荷增加，初级生产量也会增加50%，并会使氧耗竭区域扩大。在河口海岸生态系统中，怎样的气候变化会对低氧产生影响呢？这就取决于陆-海的双向耦合作用和气候驱动因素。未来低氧的广泛存在还与土地管理实践、农业用地扩张有关。气候变化将会对水柱分层、有机物生产、营养物质释放和耗氧率的物理、生物过程产生影响。土地管理的好坏会影响营养循环和农业施肥带来的营养盐的浓度。如果今后50 a人类还像先前那样继续改变和破坏海岸系统的话，人口压力将可能继续成为沿海死区长期存在和进一步扩张的最主要因素。为了提高粮食产量，以供食用和作为生物燃料，农业用地不断扩张，将会增加营养负荷和加剧富营养化，同时还会增强温室效应。总的来说，气候影响因素有增大人口压力影响的趋势。

表2 气候驱动因子对低氧扩展及其严重性的影响

与气候有关的风的模式的改变在海岸系统中备受关注，因为风的模式控制着埃克曼输送和上升/下降流，它们将影响水柱分层程度，以及深层水与海岸浅滩之间的营养盐传递。赫利和莱文研究指出，即使风的模式和环流只是发生了微小的改变，也可能会造成沿海海底形成低氧的巨大变化，尤其在太平洋沿岸。最近，在俄勒冈州和华盛顿的太平洋沿岸，由于风的改变引起了上升流的变化，影响了加利福尼亚洋流系统，这似乎就是近期该区大面积内陆架发生严重缺氧的原因。

5 未来发展方向

大多数关于低氧问题的研究和管理都集中在一般的富营养化问题上，富营养化是由入海径流中的营养物质在沿海水域过度富集形成的。为了了解形成低氧的原因和减少低氧发生，列举了两个典型实例，即墨西哥湾北部和波罗的海。针对这两个生态系统，都建议要削减氮和磷的含量，主要是削减氮的含量。氮富集通常会增加生物生产量，而低氧则减少生物量，并降低生境质量和数量。未来低氧的影响、食物网与渔业的营养物质富集可能会极大地受到这两个因素同时发生的控制。如果由陆地进入海洋的营养盐不能得到有效控制，那么未来河口和海岸资源将会非常贫乏。与富营养化有关的各种驱动因素的组合，已经破坏了海岸生态系统，并有继续恶化的趋势。在某些生态系统中，养分管理对低氧具有逆转效应，因此，需要通过进一步努力来使更多的系统得以恢复。

涉及低氧对生态影响的文章越来越多，但对其经济评价的研究却极少。经济分析的缺乏与数据不足相关，因为通过数据才能说明各种变化的原因，而这些原因则分别影响着种群动态和产量。为了弄明白有多少组因素(如营养物富集和低氧)能够影响种群数量，需要对各个因素在调整种群动态3个基本要素方面所起的作用有一个全面的认识。种群动态的3个基本要素分别为死亡数(各种形式的死亡损失)、外来量和增加量。除了物理、化学和生物过程交互作用的复杂性以外，还有两个主要因素阻碍低氧的影响评估研究，即：

(1)缺乏有关低氧发生的实际情况及其分布的详细资料。

(2)对各种生态系统组分数据的获取不足。为解决上述关键问题，需要制定长期监测规划，以测量合适空间尺度的溶解氧含量。为便于资源管理，还需要建立一个数据库系统，这将能够促进对现有的渔业物种数据和非渔业物种数据的综合研究。