中国三种树蛙骨骼系统的比较研究

陈红　李松　熊荣川　田应洲

摘要：用透明骨骼双色法对斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）、大树蛙（Rhacophorus dennysi）、黑点树蛙（Rhacophorus nigropunctatus）的骨骼系统进行了比较研究。结果发现黑点树蛙在副蝶骨、舌器、肩带等方面与斑腿泛树蛙和大树蛙存在着明显差异，并对泛树蛙属与树蛙属的分类进行了初步探讨。

关键词：树蛙（Rhacophoridae）；骨骼；比较

中图分类号：Q959.5+3 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-3128-05

Comparative Studies on Skeletal System of Three Species of Rhacophoridae in China

CHEN Hong，LI Song，XIONG Rong-chuan，TIAN Ying-zhou

（Department of Biology Science， Liupanshui Normal College， Liupanshui 553004， Guizhou，China）

Abstract：A description and comparison of the skeletal systems of three species of Rhacophoridae including Polypedates megacephalus， Rhacophorus dennysi and Rhacophorus nigropunctatus were conducted by double stain of skeletons. The results showed that R. nigropunctatus had obvious differences in parasphenoid， apparatus hyoideus and pectoral girdle from P. megacephalus and R. dennysi. Classification between Polypedates and Rhacophorus was dissussed.

Key words： Rhacophoridae； skeleton； comparative study

树蛙（Rhacophoridae）一般栖息在山区树林或竹林、田边附近，在菜地、泥塘中也有分布。中国已知树蛙有7属53种左右，主要分布于秦岭以南，其外形和生活习性与雨蛙属（Hyla）近似，但亲缘关系甚远[1]。

骨骼的形态结构特征是两栖动物分类的重要依据之一。早在20世纪50年代，周本湘[2]以黑斑蛙（Pelophylax nigromaculatus）为例，对骨骼系统进行研究。而后刘承钊等[3]、冯孝义等[4，5]对蛙的骨骼也有描述，近几年来，关于蛙的骨骼系统方面的研究报道逐渐增多[6-11]。本试验对3种树蛙即斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）、大树蛙（Rhacophorus dennysi）、黑点树蛙（Rhacophorus nigropunctatus）的骨骼进行了详尽的描述和比较，旨在为无尾两栖类动物的形态学研究提供基础资料。

1 材料与方法

本试验所用标本斑腿泛树蛙（BT20100501♀、BT20100502♂）和大树蛙（DSW20100501♀、DSW20100502♂）于2010年5月采于贵州省黔东南州锦异县郎侗乡侗寨；黑点树蛙（HD201205001♂）于2012年5月采于六盘水师范学院内。

整体标本用95%的酒精固定，利用透明骨骼双色法[12]制成透明骨骼后进行观察，拍照。

2 结果与分析

观察结果表明，3种树蛙的骨骼系统由主轴骨骼和附肢骨骼组成（图1a、图1b、图1c）。

2.1 主轴骨骼

包括头骨和脊柱。

2.1.1 头骨 头骨是骨骼系统中最重要的部分之一。头骨（图2a、图2b）可分为脑颅和咽颅两大部分。

（1）脑颅。

鼻骨：一对，短棒状，二骨彼此离开，呈“八”字形，位于额顶骨的前方，两侧的鼻间软骨上构成鼻腔的背壁。

鼻间软骨：介于左右鼻孔间及前颌骨至蝶筛骨之间的一大块软骨板，其两侧边缘下方连着软鼻囊的底部。

犁骨：为一对薄而扁平的骨片，位于前颌骨后方，鼻骨的腹面。斑腿泛树蛙和大树蛙犁骨外侧边缘有3个呈锐角的三角形突起，第一个指向吻端，第二个朝向上颌骨中前部，第三个指向上颌骨的后侧方，与腭骨相连。斑腿泛树蛙和大树蛙的犁骨齿着生在犁骨第二个三角形突起的方向，前者呈“﹨/”形或近似“— —”形（图3a），每侧7～10枚；后者近似“— —”形（图3b），每侧7～10枚。黑点树蛙的犁骨前端不分叉，犁骨齿呈“﹨/”形（图3c），每侧7枚左右

蝶筛骨：在额顶骨的前端和鼻骨的后方，构成眼眶的内侧壁，其后端被副蝶骨的前端嵌入。

额顶骨：略呈长方形，短宽，前端两侧向前继续延伸至蝶筛骨的两侧1/2处。其位于头骨背中线的两侧、枕骨的前方，介于左右眼眶之间，构成了颅腔顶壁。氏状缝明显。

前耳骨：分别位于外枕骨的侧前方，额顶骨基部两侧，构成眼眶的后壁和耳囊的前壁。

外枕骨：位于颅骨最后端。外枕骨中间有一枕骨大孔，大孔内为颅腔，脑髓经此大孔可与脊髓相连。在枕骨大孔的外后方有两个枕髁，与寰椎相关节。

副蝶骨：为一大型的中央扁骨，整体呈倒“T”形，承托着颅腔的腹壁。斑腿泛树蛙和大树蛙的副蝶骨前端如剑锋嵌入蝶筛骨，后端向两侧延伸（图4a）。黑点树蛙的副蝶骨前端钝圆（图4b）。

颅内软骨：为额顶骨和副蝶骨之间的内侧面的软骨板，中央两侧各有一大孔，视神经由此通过。

（2）咽颅。

上颌骨：构成上颌外缘的主要骨架，前接前颌骨，后端较为尖细，与方轭骨相连。中央部分与腭骨、翼骨相接。上颌骨腹面凹陷成沟，沟的外侧生有细齿。

前颌骨：位于头骨前端中央，呈“八”字形，每骨内侧中央有半圆形的凹陷。

腭骨：棒状，位于眼窝的前缘，其内端紧贴蝶筛骨前端，微弯曲延伸接上颌骨中段。

鳞骨：呈倒“人”字形，位于眼眶后方背侧。分为3支，前支较粗，指向眼眶后外缘，内支接前耳骨，后支末端贴方轭骨。

翼骨：呈“人”字形。前支与上颌骨、腭骨相连，后支与方轭骨相关节，内支附于前耳骨基部。

方轭骨：位于上腭外缘两侧，前接上颌骨末端，后端钝圆，连接下颌，与翼骨、鳞骨相接。

软方骨：位于左右颌弓末端，基部与方轭骨、鳞骨和翼骨后支相连。

下颌骨：由左右对称的下颌弓组成（图5）。①颐骨：短小，左右横列于下颌最前缘，中间以一小块软骨相连，每个颐骨前端略膨大。②齿骨：覆盖在麦克尔氏软骨前段外侧，前端平、宽，与颐骨相连，后端遮盖隅骨。③隅骨：外侧被麦克尔氏软骨所包被。前端尖细，达齿骨内面的1/2处，后端到达下颌关节处，与方轭骨相关节。在每侧骨片后端内壁上有一个喙状突，朝向内上方。④麦克尔氏软骨：前段被齿骨覆盖，中段覆盖在隅骨的外侧，后接方轭骨。

舌器：位于喉头软骨的前方，大部分为软骨，仅后角为硬骨。①舌骨体：斑腿泛树蛙和大树蛙的舌骨体为一块近似矩形的扁平骨片（图6 a），大树蛙的舌骨体较斑腿泛树蛙的略宽。前端两侧伸出两个翼状突，翼状突前端略膨大，形状不规则；舌骨体后部外缘向后方伸出两个后突。黑点树蛙的舌骨体前端中央有一半圆形凹陷，凹陷两侧向前各伸出一宽大的主支，翼状突和前角分别从主支的外侧和内侧分出，翼状突末端膨大呈扇状（图6b）。②前角：细而弯曲。从舌骨体的前缘两侧伸出，转向后方，经舌骨体的外侧后又转向背前方，末端接于椭圆窗壁上。在前角的曲转处没有前突。③后角：左右呈“八”字形。接舌骨体的后缘，为舌骨中仅有的硬骨，其末端少许为软骨。④耳柱骨：细棒状，外端止于鼓膜的中央位置，内端紧贴于椭圆窗。整个耳柱骨由内端向外端逐渐变细。

喉头软骨：位于舌器的后方。①环状软骨：在杓状软骨腹面的一圈软骨，其左右两侧由内向外向下各伸出一小支，称为肺突，牵系着左右肺囊，在环状软骨的下环中间向后伸出一突起，称为棘突，以系膜贴于食道外腹壁（图7a）。黑点树蛙无棘突有肺突（图7b）。②杓状软骨：由两片略呈弧形的软骨组成气室，中间的裂缝即为喉门。

2.1.2 脊柱 由10块椎骨衔接而成。除第一和第十椎骨外，其余8个椎骨都有横突，横突末梢均有软骨。

寰椎：第一椎骨，也是惟一的一枚颈椎。无横突和前关节突，前端有两个关节窝，用来连接枕髁。

胸椎：第二至第四椎骨，为前凹椎。斑腿泛树蛙和大树蛙的第二椎骨横突较为平直（图8a、图8b），而黑点树蛙的第二椎骨横突短宽，向前斜伸（图8c）。3种蛙的第三椎骨横突大而宽厚，向两侧平置，横突末梢软骨大，与横突呈角度向后延伸少许。第四椎骨横突斜伸向后。

腰椎：第五至第八椎骨，横突均尖细。第五椎骨横突向后，第六椎骨横突略向后，第七椎骨横突平置，第八椎骨为双凹形，斑腿泛树蛙和大树蛙的第八椎骨平置而黑点树蛙的斜伸向前（图8a、图8b、图8c）。

荐椎：第九椎骨。前端凸起，用以衔接第八椎骨，后端有两个弧形突起，与尾椎相连。横突大而宽厚，略向后延伸，无棘突。

尾椎：第十椎骨。又称尾杆骨，细杆状。前面两个凹面，与第九椎骨相关节。背面正中有一直立的耸嵴，从前往后逐渐变低而消失，末端具软骨。第十对脊神经从基部的尾杆孔穿出。

2.2 附肢骨骼

包括肩带、腰带和前、后肢骨骼。

肩带又称前肢带，位于头骨的后方，背面通过肌肉附着于脊柱前端。3种树蛙的肩带为固胸型，由以下几块骨骼组成。①上肩胛骨：似斧状，扁平而薄，位于肩带的背面。基部与肩胛骨相接，为硬骨，其向上弯曲绕至胸椎横突背面处为软骨，有的个体有部分硬骨化。②肩胛骨：长而扁，两端宽，中间窄。上端与上肩胛骨相连，下端与乌喙骨、锁骨共同构成肩臼。③乌喙骨：粗大，位于锁骨后方，内端接上喙骨，外端与肩胛骨、锁骨形成肩臼。④锁骨：棒状，外端接肩胛骨，内端与上喙骨相连，也为肩臼的组成部分。⑤前喙骨：细长软骨，紧贴锁骨内侧嵌入锁骨沟槽，另一端深达与肩胛骨相接之缝隙中。⑥上喙骨：前端接锁骨，后端与乌喙骨相连，左、右上喙骨愈合。

胸骨：①上胸骨：位于胸骨的最前端，为软骨。斑腿泛树蛙和大树蛙的上胸骨呈伞状，大树蛙的伞下缘有缺刻（图9a），斑腿泛树蛙无。黑点树蛙的上胸骨呈扇状，边缘光滑（图9 b）。②肩胸骨：为棒状硬骨，前端紧接上胸骨，后端分叉，连接锁骨。③中胸骨：为一块细长棒状硬骨，前端宽，接乌喙骨后方正中央，往后渐窄，后又渐宽，不及前端宽，末端接剑胸骨。④剑胸骨：为软骨板，紧接在中胸骨后端，斑腿泛树蛙和大树蛙的剑胸骨似倒伞形，其后缘微有缺刻（图9 a），黑点树蛙的剑胸骨似倒扇形，无缺刻（图9 b）。由此可见，这3种树蛙各自的上胸骨和剑胸骨的形状类似对称。

腰带：又称后肢带，由3块骨构成，这3块骨连接处形成髋臼（图10）。①髂骨：背面起嵴，其前端贴在荐椎横突外缘之下，左、右髂骨向后延伸呈三角状，最后在腹中线合并。髂骨前端具软骨。②坐骨：构成腰带后部，左、右坐骨合并。前端接髂骨后缘，内侧构成髋臼的一部分。③耻骨：一对钙化软骨合并而成，位于腰带腹面。

前肢骨骼：多为长骨，腕部有细小骨块（图11a）。①肱骨：棒状，其前端有一大而圆的肱骨头，与肩臼相连。前段腹面有三角形隆起，后端有一球形骨髁，两侧髁嵴将其包围其中。②桡尺骨：为桡骨、尺骨合并而成，仅在距后端1/2处纵浅沟区分出桡骨部和尺骨部，内侧为桡骨部，外侧为尺骨部。前端与肱骨后端的球形骨髁相关节，形成肘关节。③腕骨：各有6块。近端3块，由内向外依次为手舟骨（桡侧腕骨）、月骨（中间腕骨）和锥状骨（尺侧腕骨）。远端3块，由内向外依次为大多角骨、小多角骨和头沟骨（图12 a）。④掌骨：各有5根。第一根极短，无指骨，也称原拇指，第二掌骨次之，第三、五根形态、长度大致相同，第四掌骨最长。⑤指骨：第一指缺指骨，第二、三指各有3枚指骨，第四、五指各有4枚指骨。指骨末两节有介间软骨。在第二到第五指骨末端均有“Y”形骨，与肌肉、皮肤形成吸盘。

后肢骨骼：构成后肢的骨骼（图11 b），由以下骨块组成：①股骨：长棒状，基部股骨头呈球形，与髋臼相关节，构成髋关节。在其前段腹面有一长条状隆起，远端具骨髁。②胫腓骨：为胫骨、腓骨合并而成，骨干中有一沟，可显示出胫骨和腓骨愈合，内侧为胫骨部，外侧为腓骨部。③跗骨：各4块，近端2块，内侧为距骨（胫跗骨），外侧为跟骨（腓跗骨），两骨两端合并，中间分离，后端表面有稠密软骨骺。远端有2块骨，距骨末端与超长趾之间有一较大骨髁，叫足舟骨，足舟骨内侧的一些小骨愈合为一块骨（图12 b）。④蹠骨：每侧各有5根骨节，细长。第一蹠骨最短，第二蹠骨次之，第三、五几乎等长，第四蹠骨最长。⑤趾骨：第一、二趾各有趾骨3枚，第三、五趾各有趾骨4枚，第四趾有5枚趾骨。每蹠、趾关节间均有软骨骺。趾骨末节有梯形介间软骨。趾末端骨呈“Y”形。⑥距：第一趾内侧的3小枚骨，由近端向远端依次减小，第三枚极小，也称为超常数趾骨，与肌肉、皮肤形成内蹠突。斑腿泛树蛙和大树蛙的超常数趾骨的前2枚硬骨化，第三枚为软骨，黑点树蛙的3枚均为软骨。

3 讨论

本试验首次对3种树蛙的骨骼系统进行了比较研究。3种树蛙椎体参差型，指、趾骨末两节间有介间软骨，指、趾骨末节成“Y”形，指、趾末端膨大成明显的吸盘，这与参差型亚目树蛙科骨骼特征是一致的[1]。

3种树蛙的骨骼特征大部分类似，但也存在明显的差异。①犁骨和犁骨齿的形状：斑腿泛树蛙和大树蛙的犁骨分三叉，而黑点树蛙的犁骨前端不分叉；斑腿泛树蛙的犁骨齿呈“﹨/”形或近似“— —”形，大树蛙犁骨齿近似“— —”形，黑点树蛙犁骨齿呈“﹨/”形。犁骨齿是两栖动物口腔内存在的独特结构，同一物种的犁骨齿在形态和数目方面也可能有变异，如已报道过的有尾类山溪鲵[13]。Liu[14]也认为“犁骨齿并不是一个好的分类特征”。本试验在斑腿泛树蛙的2号标本中也发现了其犁骨齿的两种排列方式。②斑腿泛树蛙和大树蛙的副蝶骨前端尖如剑锋，而黑点树蛙的副蝶骨前端钝圆。③舌器有差异，主要体现在翼状突的形状以及翼状突和前角的伸出位置。斑腿泛树蛙和大树蛙的舌骨体为一块近似矩形的扁平骨片，前端两侧伸出两个翼状突，翼状突前端略膨大，形状不规则；而黑点树蛙的舌骨体前端中央有一半圆形凹陷，凹陷两侧向前各伸出一宽大的主支，翼状突和前角分别从主支的外侧和内侧分出，翼状突末端膨大呈扇状。④肩带的差异主要体现在上胸骨和剑胸骨的形状上。斑腿泛树蛙和大树蛙的上胸骨和剑胸骨分别似伞形和倒伞形，而黑点树蛙的似扇形和倒扇形。除此之外，这3种树蛙在环状软骨以及脊柱形状方面也存在差异。

有关树蛙科的泛树蛙属（Polypedates）与树蛙属（Rhacophorus）所隶属物种的分类地位不同学者存在不同的意见，费梁等[1]依据Wikinson的分子系统学研究将泛树蛙属与树蛙属分开成为两个不同的属，同时列举了一些外部形态特征作为区分泛树蛙属与树蛙属的依据。本试验所选的3种树蛙，斑腿泛树蛙属于泛树蛙属，大树蛙和黑点树蛙属于树蛙属，通过骨骼系统的比较，可以看出大树蛙和斑腿泛树蛙在骨骼特征方面的相似度反而要比同属于树蛙属的黑点树蛙骨骼的相似度高，即后者的骨骼与前两者存在较大的差异，难以支持费梁等[1]关于3者的属的分类结果。本试验仅选用了3种树蛙进行研究，亟需对更多物种进行研究。

参考文献：

[1] 费 梁，胡淑琴，叶昌媛，等.中国动物志两栖纲（中卷）[M].北京：科学出版社，2009.

[2] 周本湘.蛙体解剖学[M].北京：科学出版社，1956.

[3] 刘承钊，胡淑琴.中国无尾两栖类[M].北京：科学出版社，1961.

[4] 冯孝义，刘志勋.秦岭雨蛙骨骼系统的解剖[A].中日两栖爬行动物学学术讨论会—中文论文汇编[C].成都：中国动物学会两栖爬行动物学分会，1985.

[5] 冯孝义.中华大蟾蜍的系统解剖[M].北京：高等教育出版社，1988.

[6] 吴贯夫，赵 蕙.粗皮蛙的骨骼系统[J].四川动物，2006，25（2）：218-222.

[7] 吴惠芳，吴贯夫，刘绍龙.泽蛙的骨骼系统研究[J].四川动物，2007，26（1）：129-132.

[8] 杨 棋，刘绍龙，吴贯夫.中国林蛙的骨骼系统[J].四川动物，2008，27（3）：412-416.

[9] 祝传贵，曹兰菊，陈晓虹.太行隆肛蛙骨骼系统的解剖[J].四川动物，2008，27（5）：869-870.

[10] 郑克财，唐 霆，张从彬，等.我国3种姬蛙骨骼系统的比较研究[J].四川动物，2009，28 （2）：234-240.

[11] 陈 红，田应洲，李 松，等.华西雨蛙景东亚种的骨骼研究[J].六盘水师范高等专科学校学报，2010，22（6）：1-5.

[12] 陈 彬，王跃招.介绍一种透明骨骼标本染色法[J].生物学通报，2002，37（4）：57.

[13] 陈 红，陈 欣，赵尔宓.山溪鲵消化系统和呼吸系统的解剖[J].四川动物，2009，28（4）：565-568.

[14] LIU C C. Amphibians of Western China[M].Chicago：Chicago Natural History Museum，1950.

后肢骨骼：构成后肢的骨骼（图11 b），由以下骨块组成：①股骨：长棒状，基部股骨头呈球形，与髋臼相关节，构成髋关节。在其前段腹面有一长条状隆起，远端具骨髁。②胫腓骨：为胫骨、腓骨合并而成，骨干中有一沟，可显示出胫骨和腓骨愈合，内侧为胫骨部，外侧为腓骨部。③跗骨：各4块，近端2块，内侧为距骨（胫跗骨），外侧为跟骨（腓跗骨），两骨两端合并，中间分离，后端表面有稠密软骨骺。远端有2块骨，距骨末端与超长趾之间有一较大骨髁，叫足舟骨，足舟骨内侧的一些小骨愈合为一块骨（图12 b）。④蹠骨：每侧各有5根骨节，细长。第一蹠骨最短，第二蹠骨次之，第三、五几乎等长，第四蹠骨最长。⑤趾骨：第一、二趾各有趾骨3枚，第三、五趾各有趾骨4枚，第四趾有5枚趾骨。每蹠、趾关节间均有软骨骺。趾骨末节有梯形介间软骨。趾末端骨呈“Y”形。⑥距：第一趾内侧的3小枚骨，由近端向远端依次减小，第三枚极小，也称为超常数趾骨，与肌肉、皮肤形成内蹠突。斑腿泛树蛙和大树蛙的超常数趾骨的前2枚硬骨化，第三枚为软骨，黑点树蛙的3枚均为软骨。

3 讨论

本试验首次对3种树蛙的骨骼系统进行了比较研究。3种树蛙椎体参差型，指、趾骨末两节间有介间软骨，指、趾骨末节成“Y”形，指、趾末端膨大成明显的吸盘，这与参差型亚目树蛙科骨骼特征是一致的[1]。

3种树蛙的骨骼特征大部分类似，但也存在明显的差异。①犁骨和犁骨齿的形状：斑腿泛树蛙和大树蛙的犁骨分三叉，而黑点树蛙的犁骨前端不分叉；斑腿泛树蛙的犁骨齿呈“﹨/”形或近似“— —”形，大树蛙犁骨齿近似“— —”形，黑点树蛙犁骨齿呈“﹨/”形。犁骨齿是两栖动物口腔内存在的独特结构，同一物种的犁骨齿在形态和数目方面也可能有变异，如已报道过的有尾类山溪鲵[13]。Liu[14]也认为“犁骨齿并不是一个好的分类特征”。本试验在斑腿泛树蛙的2号标本中也发现了其犁骨齿的两种排列方式。②斑腿泛树蛙和大树蛙的副蝶骨前端尖如剑锋，而黑点树蛙的副蝶骨前端钝圆。③舌器有差异，主要体现在翼状突的形状以及翼状突和前角的伸出位置。斑腿泛树蛙和大树蛙的舌骨体为一块近似矩形的扁平骨片，前端两侧伸出两个翼状突，翼状突前端略膨大，形状不规则；而黑点树蛙的舌骨体前端中央有一半圆形凹陷，凹陷两侧向前各伸出一宽大的主支，翼状突和前角分别从主支的外侧和内侧分出，翼状突末端膨大呈扇状。④肩带的差异主要体现在上胸骨和剑胸骨的形状上。斑腿泛树蛙和大树蛙的上胸骨和剑胸骨分别似伞形和倒伞形，而黑点树蛙的似扇形和倒扇形。除此之外，这3种树蛙在环状软骨以及脊柱形状方面也存在差异。

有关树蛙科的泛树蛙属（Polypedates）与树蛙属（Rhacophorus）所隶属物种的分类地位不同学者存在不同的意见，费梁等[1]依据Wikinson的分子系统学研究将泛树蛙属与树蛙属分开成为两个不同的属，同时列举了一些外部形态特征作为区分泛树蛙属与树蛙属的依据。本试验所选的3种树蛙，斑腿泛树蛙属于泛树蛙属，大树蛙和黑点树蛙属于树蛙属，通过骨骼系统的比较，可以看出大树蛙和斑腿泛树蛙在骨骼特征方面的相似度反而要比同属于树蛙属的黑点树蛙骨骼的相似度高，即后者的骨骼与前两者存在较大的差异，难以支持费梁等[1]关于3者的属的分类结果。本试验仅选用了3种树蛙进行研究，亟需对更多物种进行研究。

参考文献：

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[9] 祝传贵，曹兰菊，陈晓虹.太行隆肛蛙骨骼系统的解剖[J].四川动物，2008，27（5）：869-870.

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[13] 陈 红，陈 欣，赵尔宓.山溪鲵消化系统和呼吸系统的解剖[J].四川动物，2009，28（4）：565-568.

[14] LIU C C. Amphibians of Western China[M].Chicago：Chicago Natural History Museum，1950.

后肢骨骼：构成后肢的骨骼（图11 b），由以下骨块组成：①股骨：长棒状，基部股骨头呈球形，与髋臼相关节，构成髋关节。在其前段腹面有一长条状隆起，远端具骨髁。②胫腓骨：为胫骨、腓骨合并而成，骨干中有一沟，可显示出胫骨和腓骨愈合，内侧为胫骨部，外侧为腓骨部。③跗骨：各4块，近端2块，内侧为距骨（胫跗骨），外侧为跟骨（腓跗骨），两骨两端合并，中间分离，后端表面有稠密软骨骺。远端有2块骨，距骨末端与超长趾之间有一较大骨髁，叫足舟骨，足舟骨内侧的一些小骨愈合为一块骨（图12 b）。④蹠骨：每侧各有5根骨节，细长。第一蹠骨最短，第二蹠骨次之，第三、五几乎等长，第四蹠骨最长。⑤趾骨：第一、二趾各有趾骨3枚，第三、五趾各有趾骨4枚，第四趾有5枚趾骨。每蹠、趾关节间均有软骨骺。趾骨末节有梯形介间软骨。趾末端骨呈“Y”形。⑥距：第一趾内侧的3小枚骨，由近端向远端依次减小，第三枚极小，也称为超常数趾骨，与肌肉、皮肤形成内蹠突。斑腿泛树蛙和大树蛙的超常数趾骨的前2枚硬骨化，第三枚为软骨，黑点树蛙的3枚均为软骨。

3 讨论

本试验首次对3种树蛙的骨骼系统进行了比较研究。3种树蛙椎体参差型，指、趾骨末两节间有介间软骨，指、趾骨末节成“Y”形，指、趾末端膨大成明显的吸盘，这与参差型亚目树蛙科骨骼特征是一致的[1]。

3种树蛙的骨骼特征大部分类似，但也存在明显的差异。①犁骨和犁骨齿的形状：斑腿泛树蛙和大树蛙的犁骨分三叉，而黑点树蛙的犁骨前端不分叉；斑腿泛树蛙的犁骨齿呈“﹨/”形或近似“— —”形，大树蛙犁骨齿近似“— —”形，黑点树蛙犁骨齿呈“﹨/”形。犁骨齿是两栖动物口腔内存在的独特结构，同一物种的犁骨齿在形态和数目方面也可能有变异，如已报道过的有尾类山溪鲵[13]。Liu[14]也认为“犁骨齿并不是一个好的分类特征”。本试验在斑腿泛树蛙的2号标本中也发现了其犁骨齿的两种排列方式。②斑腿泛树蛙和大树蛙的副蝶骨前端尖如剑锋，而黑点树蛙的副蝶骨前端钝圆。③舌器有差异，主要体现在翼状突的形状以及翼状突和前角的伸出位置。斑腿泛树蛙和大树蛙的舌骨体为一块近似矩形的扁平骨片，前端两侧伸出两个翼状突，翼状突前端略膨大，形状不规则；而黑点树蛙的舌骨体前端中央有一半圆形凹陷，凹陷两侧向前各伸出一宽大的主支，翼状突和前角分别从主支的外侧和内侧分出，翼状突末端膨大呈扇状。④肩带的差异主要体现在上胸骨和剑胸骨的形状上。斑腿泛树蛙和大树蛙的上胸骨和剑胸骨分别似伞形和倒伞形，而黑点树蛙的似扇形和倒扇形。除此之外，这3种树蛙在环状软骨以及脊柱形状方面也存在差异。

有关树蛙科的泛树蛙属（Polypedates）与树蛙属（Rhacophorus）所隶属物种的分类地位不同学者存在不同的意见，费梁等[1]依据Wikinson的分子系统学研究将泛树蛙属与树蛙属分开成为两个不同的属，同时列举了一些外部形态特征作为区分泛树蛙属与树蛙属的依据。本试验所选的3种树蛙，斑腿泛树蛙属于泛树蛙属，大树蛙和黑点树蛙属于树蛙属，通过骨骼系统的比较，可以看出大树蛙和斑腿泛树蛙在骨骼特征方面的相似度反而要比同属于树蛙属的黑点树蛙骨骼的相似度高，即后者的骨骼与前两者存在较大的差异，难以支持费梁等[1]关于3者的属的分类结果。本试验仅选用了3种树蛙进行研究，亟需对更多物种进行研究。

参考文献：

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