西藏砂生槐细根分布规律研究

韩艳英　王贞红　林玲　魏丽萍　陈彦芹　叶彦辉

摘要：采用分层挖掘法研究了西藏特有灌木砂生槐（Sophora moorcroftiana）细根分布特征。结果表明，砂生槐细根生物量和根长密度在垂直分布上呈现一致性，随着土层深度的增加，呈现先增加后减少又有所增加的趋势，主要分布在20～60 cm土层，细根比根长在20～40 cm土层最大。砂生槐细根根长密度和生物量在水平方向的分布规律相似，集中分布在距离树干0～20 cm的空间，距离树干越远分布量越小。

关键词：砂生槐（Sophora moorcroftiana）；细根；生物量；比根长；根长密度

中图分类号：S792.26；S718 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-3082-03

Distribution Patterns of Sophora Moorcroftiana Fine Root in Tibet

HAN Yan-ying，WANG Zhen-hong，LIN Ling，WEI Li-ping，CHEN Yan-qin，YE Yan-hui

（College of Agriculture and Animal Husbandry， Tibet University，Nyingchi 860000， Tibet， China）

Abstract： Distribution characteristics of fine root of Sophora moorcroftiana in Tibet were studied by layer mining methods. Results showed that fine root biomass and root density of S. moorcroftiana had consistency in the vertical distribution. With the increas of soil depth， it is increased first and then decreased， and mainly distributed in 20～60 cm soil layer with specific root length in 20～40 cm soil layers. Distribution of S. moorcroftiana in fine root length density and biomass in the horizontal direction was the same， mainly distributed in the range 0～20 cm trunk space with far less as distribution was distant from the trunk.

Key words： Sophora moorcroftiana； fine root； biomass； specific root length； root length density

根系是植物直接与土壤接触的器官，不但起着固定树木的作用，而且获取和利用土壤中的物质和能量均是通过根系得以实现的，其形态和分布直接反映植被对立地的利用状况[1，2]，在森林生态系统能量和物质循环中发挥着十分重要的作用[3]。植物对土壤水分和养分的吸收主要是通过细根获取。植物细根的空间结构是反映植物地下部分协调生长的重要内容，因此关于植物细根分布特征的研究是目前生态学研究的热点之一[4，5]。为了获取足够的水分和养分，树木必须维持一定的细根生物量，因而传统的对根系分布的研究侧重于生物量分布特征方面。但是林木根系（细根）分布特征及对干旱的抗御能力是林分生长和稳定性的主要决定因素，尤其在干旱半干旱地区。由于细根具有很高的生理活性，因此细根的比根长和根长密度决定根系吸收养分和水分的能力在反映根系生理生态功能方面可能比生物量更有意义。

砂生槐（Sophora moorcrof tiana）又名西藏狼牙刺，是西藏高原特有植物，具有极强的抗旱、耐瘠薄、抗风沙等生态适应性和很好的防风固沙、保持水土的功能，并在营养与药用等方面极具开发利用价值。由于其分布的特殊地理环境所致，所以人们对砂生槐的科学研究还不是很多，主要集中在对砂生槐的药用价值及其开发等方面[6，7]。目前的根系研究中还没有对砂生槐根系进行研究。本研究以砂生槐天然灌丛幼林为研究对象，利用分层挖掘法研究了细根生物量、根长密度和比根长的分布规律，旨在为西藏雅鲁藏布江流域的干旱河谷地区植被建设和恢复提供依据。

1 研究地概况

西藏米林县地处雅鲁藏布江中游河谷地带，念青唐古拉山与喜马拉雅山之间。地势西高东低，平均海拔3 700 m，相对高差较小。属高原温带半湿润季风气候区，年平均气温8.2 ℃，年降水量641 mm，80%的雨水集中在6～9月，年无霜期170 d左右。植被主要为高山松、光核桃、砂生槐、醉鱼草、蔷薇、沙棘等，土壤为沙土，含有较多砾石。调查样地为砂生槐天然灌丛幼林，样地面积为20 m×30 m，平均株高60 cm，平均地径16.5 mm，平均冠幅70 cm。

2 研究方法

2012年10月在米林县选择具有代表性的砂生槐天然林，设立3块样地，依据与周围植被根系不重叠的原则，每块各选取4株，测量地径和株高，采用分层挖掘法测定根系生物量。挖掘时以砂生槐根茎为圆心，水平半径120 cm，垂直方向按土壤层次（每20 cm为一层，80 cm以下合并）挖出全部根系，用清水冲洗，除去土壤后，用游标卡尺测量根系直径，分别按细根（<2 mm）、小根（2～5 mm）和粗根（>5 mm）[8，9]进行分级；用直尺测量各级的根长度。将各级根系样品置于85 ℃烘箱中烘干至恒重，电子天平称量干重。由细根干重与其长度的比值得到细根的比根长，并由各层细根比根长和生物量推算各层细根根长密度，多次计算求其平均值，并换算为单位面积细根生物量（g/m2）、比根长（m/g）和根长密度（m/m2）。

土壤含水量采用土样烘干法测定。在植物全根系挖取前，挖一个120 cm深的土壤剖面，每20 cm 深度为一层采取土样，共取6层，每个深度3次重复。取回土样，然后于105 ℃烘干至恒重，待冷却后称干重计算土壤含水量，确定0～120 cm的土壤水分含量随土壤深度分布状况。其中80～100 cm和100～120 cm两个层进行了合并。

3 结果与分析

3.1 砂生槐细根垂直分布特征

3.1.1 根系生物量垂直分布特征 表1表明，砂生槐 0～20 cm土层细根生物量低于20～40 cm和40～60 cm土层；60 cm土层以下细根生物量基本随土层深度的增加而逐渐减少。其中40～60 cm土层细根生物量最高，0～20 cm土层细根生物量最低，前者约为后者的3倍；60～80 cm 土层细根生物量与80 cm以下土层几乎相等，约为0～20 cm土层的1.6倍，占细根总生物量的17%。砂生槐约有54%的细根生物量分布在20～60 cm土层，即20～60 cm是细根生物量集中分布的土层。

3.1.2 细根比根长垂直分布特征 表1表明，砂生槐0～40 cm土层细根比根长基本随土层深度的增加而增加，40 cm土层以下细根比根长基本随着土层深度的增加而出现先减少而后又有所增加的现象。20～40 cm土层细根比根长最大，为2.452 m/g；其次为80 cm以下土层，最小比根长分布在40～60 cm土层，为1.585 m/g。

3.1.3 细根根长密度垂直分布特征 表1表明，砂生槐细根根长密度基本随着土层深度的增加呈现先增加后降低而后又有所增加的趋势。其中40～60 cm土层细根根长密度最大，其次为20～40 cm土层，0～20 cm土层细根根长密度最小。可见，细根根长密度主要分布在20～60 cm土层，占总细根根长密度的53%。可以看出，细根生物量和根长密度在各土层的分布规律一致。

3.2 砂生槐细根水平分布特征

3.2.1 根系生物量水平分布特征 表2表明，砂生槐细根生物量随着距离树干距离的增加表现出先急剧减少，后增加又降低的趋势，最大细根生物量出现在距离树干0～20 cm处，为28.451 g/m2，占总细根生物量的86%；最小细根生物量出现在距离树干80 cm以外的土层。可见砂生槐灌丛幼林细根生物量水平方向主要分布在以树干为圆心半径为20 cm的空间范围内，距离树干越远生物量越小。

3.2.2 细根比根长水平分布特征 表2表明，砂生槐细根比根长随着水平距离的增加出现先减少而后又有所增加的现象。距离树干60～80 cm处细根比根长最大，为2.510 m/g；其次为距离树干80 cm以外土层，最小比根长分布在距树干20～40 cm土层，为1.497 m/g。

3.2.3 细根根长密度水平分布特征 从表2可以看出，砂生槐细根根长密度在水平方向的分布规律与生物量一致，随着距离树干距离的增加先急剧减少，后增加又降低，最大细根根长密度出现在距离树干0～20 cm处，为55.740 g/m2，占总细根根长密度的87%；最小细根根长密度出现在距离树干80 cm以外的土层。可见砂生槐细根根长密度主要集中分布在距离树干0～20 cm的空间，距离树干越远根长密度越小。

3.3 砂生槐细根生物量垂直分布与土壤水分的关系

由图1可知试验地土壤含水率的总的特点：0～20 cm的土层基本为干沙层，表层土壤含水率最低，一般为1.2%左右；土壤剖面的20～120 cm土层内，随着土壤深度的增加，土壤含水率逐渐增大，但变化平缓，含水率只是由1.2%左右上升到8.5%左右。砂生槐细根生物量在0～20 cm土层最少，主要分布在20～60 cm土层，因为在林芝地区，由于干湿季明显，水分蒸发较快，所以水分就成为砂生槐细根生长的主要限制因子，而每年的10月就进入了干季，土壤上层水分含量较低，导致砂生槐细根生物量主要分布在土壤中层，而上层分布较少。

4 小结与讨论

砂生槐细根生物量和根长密度在垂直分布上呈现一致性，主要分布在20～60 cm土层，0～20 cm土层分布最低。大量研究证明，细根生物量的垂直分布随着土层的加深而减少[10，11]，主要是受到土壤理化性质和养分含量的影响。Caldwell等[12]认为，根系的动态主要是细根的动态，维持细根的生理生态功能主要是保持细根的吸收能力，细根应具有较高的比根长和根长密度。本研究中细根的生物量主要分布在20～60 cm土层与柠条细根、梭梭细根[2，13，14]的分布特征相似，原因可能因为本研究区域处于青藏高原干旱和半干旱地区，研究时间为10月，已进入了该地区的干季，加之土壤为沙土，保水性差，水分的缺少限制了细根在表层的富集，而干旱胁迫可刺激细根向较深土层生长，使得深土层细根比例增加。比根长是指单位质量细根的总根长，是表征细根形态与生理功能的一个重要指标[15]。研究表明，细根比根长大小与土壤资源的有效性相关[16]。一般认为，比根长较大的根系，其养分与水分吸收效率相对较高，比根长大小可以指示根系生理活性。Pregitzer等[15]认为，细根比根长除了与土壤水分和养分有效性相关外，还与树种本身的遗传特性有关。本研究中砂生槐细根比根长在20～40 cm土层最大，原因可能为表层土壤水分含量低，养分含量少。与梅莉等[1]对水曲柳根系的研究结果相比，砂生槐细根比根长远小于水曲柳。一方面是物种之间的差异，也可能是由于区域土壤养分有效性不同所致。

树木细根在水平位置的分布主要受水平位置上土壤的空间异质性影响[17]，而土壤在水平位置上的空间异质性主要由林木树冠及树木之间的林隙造成的水分、温度等因素的异质性所致，林隙和林冠下光照和温度的异质性很大，林隙可以接受到更充足的阳光，温度均高于林冠下同一层次土壤的温度，且在一定的范围内根系的生长随温度的升高而增加。本研究中砂生槐细根根长密度和生物量在水平方向的分布规律相似，集中分布在距离树干0～20 cm的空间，距离树干越远分布量越小。显然本研究的结论与干旱区胡杨[16]根系水平分布形成的结论一致，但与上述的原因不相符，主要由于研究的区域环境所致，研究地处于干旱区域水分成为根系生长的主要限制因子，林冠下接受的光照少，水分蒸发量少，相比于林隙水分含量大，加之本研究的对象处于幼林阶段而且是深根形植物，才会导致与柠条[18]不同的结论。树木根系的垂直分布与树种、年龄、土壤水分、养分、物理性质（通气、机械阻力等）、地下水位等有关[19]。土壤资源有效性不但具有季节上的变化，还具有垂直分布的差异，不同季节甚至同一季节各个层次细根的结构和功能可能发生转变，砂生槐细根生物量、比根长和根长密度是否表现出与落叶松[19]明显的季节特点，需要进一步研究。本研究对砂生槐细根在水平方向和垂直方向的分布特征进行了研究，但没有与当地的环境条件等联系起来，今后可进一步进行研究，进而为西藏干旱半干旱地区的植被建设提供理论依据和技术指导。另外本研究选取的样地上的砂生槐样木处于幼龄阶段，因此形成的特征是否与其他龄组的一致，需要进一步研究。

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