醉马草根围土壤对牧草种子萌发的影响

赛米拉克孜·台外库力,靳瑰丽,安沙舟,崔国盈,张勇娟,才登巴·金保

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.乌鲁木齐市畜牧水产草原站，新疆 乌鲁木齐 830063)

醉马草根围土壤对牧草种子萌发的影响

赛米拉克孜·台外库力1,靳瑰丽1,安沙舟1,崔国盈2,张勇娟2,才登巴·金保2

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052； 2.乌鲁木齐市畜牧水产草原站，新疆 乌鲁木齐 830063)

为了探讨醉马草(Achnatheruminebrians)根围土壤对牧草种子萌发的化感作用，采用培养皿滤纸法在人工气候箱中，研究了秋季醉马草根围土壤0-5、5-10、10-15和15-20 cm 4个土层水浸液在2、1、0.2和0.1 g·mL-14个质量浓度下对无芒雀麦(Bromusinermis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和红豆草(Onobrychisviciaefolia)3种牧草种子萌发的影响。结果表明，醉马草根围土壤水浸液对3种牧草种子萌发率、发芽势、萌发指数、胚根长、胚芽长、根芽重没有明显的规律性。从综合化感效应指数来看，3种牧草萌发受限从强到弱依次为紫花苜蓿>无芒雀麦>红豆草，水浸液对无芒雀麦和红豆草不存在抑制作用,对紫花苜蓿具有一定的抑制作用，浓度越大抑制作用越强；各土层水浸液对无芒雀麦和红豆草呈现促进作用，5-10,10-15和15-20 cm 3个土层对紫花苜蓿起着一定的抑制作用。醉马草水浸液的化感作用在低浓度条件下(0.2 g·mL-1)对无芒雀麦和红豆草种子萌发具有显著促进作用，但其他浓度间具有一定的波动性，整体化感效应表现出随着浓度增加促进作用减弱。

化感作用；根围土壤；水浸液；醉马草

化感作用(Allelopathy)是指植物或微生物通过挥发、淋溶、分泌、分解等方式将体内产生的化学物质(化感物质)释放到环境中并对另一种植物产生直接或间接的作用[1]。植物化感物质是经雨水等淋洗后,从植物表面转移和扩散到土壤中[2]。根围土壤(Root-zone soil)是作物赖以生存的直接基质,也是土壤中农药残留进入作物体危及作物生长和农产品安全的路径[3]。醉马草(Achnatheruminebrians)是禾本科芨芨草属(Achnatherum)的多年生草本植物，原产于欧亚两洲[4]。其具有抗高寒、耐干旱，适应能力强等优势，所以分布广。醉马草是我国北方主要的烈性毒草之一，主要危害马属动物，近些年来由于过度放牧造成草地退化，醉马草乘机蔓延成为畜牧业一大危害。在新疆醉马草广泛分布在天山南北，覆盖度最高已达85%[5]。目前，有关醉马草的研究主要涉及到植物学特性及生态学特性[4，6]、毒性成分[7-8]、防除及利用[9-10]、种子萌发及其扩繁机制[11-13]等。对醉马草化感作用的研究比较少，而且仅从带菌和不带菌株体[14-15]对几种牧草及草坪草种子萌发作用进行了相关研究。无芒雀麦(Bromusinermis)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、红豆草(Onobrychisviciaefolia)因其营养价值丰富，适口性好，为各种家畜所喜食，颇耐寒、耐旱及耐牧，成为很多补播草地的优选品种。因此，本研究从化感作用角度，研究醉马草草地秋季不同土层水浸液对3种优良牧草种子萌发的影响，明确醉马草对该类牧草作用机制。

1 材料与方法

1.1材料

1.1.1供体植物 供体植物根际土壤来源于新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市达坂城区阿克苏乡春秋型利用草地(87°68′ E，43°70′ N)，海拔1 159～1 189 m，年平均降水量为70 mm左右，年平均日照达3 000～3 200 h，无霜期135～150 d。

1.1.2受体植物 受体植物选择为醉马草发生区常用的3种补播牧草：无芒雀麦、紫花苜蓿、红豆草。

1.2方法

1.2.1土壤样品的采集 采样时间为2013年9月中旬(秋季)，在典型区域中等株型生长健康的醉马草根际周围，用铁锹刮掉表层土，除去枯枝落叶，用内径10 cm的土钻分别按0-5、5-10、10-15、15-20 cm 土层各随机取4 钻土样，将同一样地土样混匀后装入新的保险塑料袋中，带回实验室备用。

1.2.2醉马草根际土壤水浸液的制备 1)水浸液浓度划分方法：根据预试验测定浓度为0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8、1、2 g·mL-18个梯度对无芒雀麦种子萌发的影响，当水浸液浓度为2 g·mL-1时，受体植物萌发率比较低，0.1、0.2 g·mL-1水浸液浓度对受体植物种子萌发有促进作用，因此，选取毒害草水浸液浓度分别为2、1、0.2和0.1 g·mL-14个梯度。2)水浸液制备方法：将采取的土壤自然风干，剔除细根，然后磨碎，过0.64 mm筛。取1 000 g置于烧杯中，加入500 mL蒸馏水，在摇床上振荡24 h，暗光静置24 h，然后3 500 r·min-1离心20 min[16-17]，过滤后即得原液。过滤后母液质量浓度为 2 g·mL-1，置于4 ℃冰箱中密闭保存备用。

1.2.3醉马草根围土壤浸提液对受体植物种子萌发的影响 采用培养皿滤纸法[18]进行种子萌发试验。取醉马草根围土壤不同浓度的浸提液6 mL，加到直径为12 cm垫入两层定性滤纸的培养皿中，对照加6 mL的蒸馏水。取预处理过的饱满的50粒供试种子均匀放在滤纸上，每个处理重复3次。放入人工气候箱，15/25 ℃变温(每天高温持续8 h，低温持续16 h)，高温时进行光照，光强度750～1 250 lx(冷白荧光灯)[19]。每天补充适量处理液，24 h观察一次。每天记录受体植物种子萌发(以胚根突破种皮为准[15])情况，参照国家标准[19]结束种子萌发试验，并测量根长和苗高。

1.3数据统计分析

试验数据均用Excel 2003录入，采用SPSS 13.0软件进行最小显著差异法(LSD)比较各处理的差异显著性。

按下式计算萌发率(GR)、发芽势(GE)和萌发指数(GI)[20]。

式中，n1表示发芽终期全部发芽种子数，n2，表示为第5天积累萌发种子数，N为供试种子的总数。

式中，Gt是在t时间内的萌发数，Dt为相应的萌发天数。

依据Willamson和Richardson[21]的方法计算化感作用效应指数(RI):

RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1 (T

式中，C为对照值，T为处理值。当RI>0时，表示促进，当RI<0时，表示抑制，绝对值代表作用强度的大小。

参照马瑞君等[22]的方法，计算综合化感效应指数(M)。

式中，R为平均敏感指数(M)级别或层次；α为数据项；n为该级别或层次数据(RI)的总个数。

即M>0为促进，M<0为抑制，RI绝对值的大小与作用强度一致。M值用于评价受体植物对化感作用敏感性或供体植物的化感效应。

2 结果与分析

2.1醉马草根围土壤0-5cm土层水浸液对牧草种子萌发的影响

受体植物种子萌发各项指标值显示，随着浸提液浓度降低其促进作用越明显(表1)。0-5 cm土层水浸液各浓度间无芒雀麦和红豆草(除无芒雀麦胚芽重1 g·mL-1水浸液)各指标间均无显著差异(P>0.05)；紫花苜蓿萌发率、萌发指数、发芽势在0.2 g·mL-1浓度下最高，显著高于2 g·mL-1(P<0.05)，0.2 g·mL-1浓度下胚芽长显著高于0.1和1 g·mL-1的，其他指标无显著差异。与对照相比，1 g·mL-1浓度下无芒雀麦的胚芽重显著降低；1 g·mL-1浓度下的红豆草萌发率显著增加，其他浓度水浸液无显著差异；0.2 g·mL-1浓度下紫花苜蓿的萌发指数较1、2 g·mL-1和对照显著升高，而其他指标差异不显著。总体看来，醉马草0-5 cm土层的水浸提液对紫花苜蓿种子萌发的影响较大。

2.2醉马草根围土壤5-10cm土层水浸液对牧草种子萌发的影响

1 g·mL-1下无芒雀麦发芽势显著高于2 g·mL-1下的，胚根重在0.2 g·mL-1水浸液处理后显著低于1和0.1 g·mL-1下的(P<0.05)；0.1 g·mL-1水浸液处理下紫花苜蓿萌发指数显著高于1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1浓度下红豆草萌发率、萌发指数、发芽势显著高于0.2、1 g·mL-1和对照下的，除2 g·mL-1处理红豆草发芽势外其他指标无显著差异(P>0.05)(表2)。总体看来，醉马草5-10 cm土层的水浸提液对红豆草种子萌发影响最明显。随着5-10 cm土层浸提液浓度的增加，受体植物种子萌发各项指标值总体呈下降趋势。

2.3醉马草根围土壤10-15cm土层水浸液对牧草种子萌发的影响

醉马草10-15 cm土层0.1 g·mL-1水浸液下各浓度间紫花苜蓿萌发指数、发芽势、胚根长显著高于2 g·mL-1下的(P<0.05)，0.1 g·mL-1浓度下的胚芽重和萌发指数显著高于1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1浓度下红豆草的萌发率显著高于1 g·mL-1下的(表3)。与对照相比，在0.2 g·mL-1浓度下无芒雀麦胚芽重显著降低，2 g·mL-1紫花苜蓿下的发芽势和胚根长显著下降，0.1 g·mL-1下红豆草的萌发率显著增加。总体看来，醉马草10-15 cm土层的水浸提液对紫花苜蓿的种子萌发影响较大。

2.4醉马草根围土壤15-20cm土层水浸液对牧草种子萌发的影响

0.1 g·mL-1浓度下的无芒雀麦胚根长显著低于其他3个浓度(P<0.05)，胚芽长显著低于0.2、2g·mL-1和对照，0.2 g·mL-1下胚芽重显著低于2 g·mL-1和对照；2 g·mL-1下的紫花苜蓿的胚芽长显著高于0.1、0.2和1 g·mL-1下的；0.1 g·mL-1浓度下的红豆草的萌发率显著高于2 g·mL-1浓度下的，0.1 g·mL-1浓度下的胚根长显著高于其他3个浓度，其他指标无显著差异(P>0.05)。与对照相比，紫花苜蓿胚芽长显著降低，其他指标具有一定的波动性(表4)。

表1 醉马草0-5 cm土层水浸液对牧草种子萌发特性的影响Table 1 Effects of extracting aqueous of 0-5 cm soil layer from Achnatherum inebrians onseed germination characteristics of 3 forage species

注：表中同列不同小写字母代表同一种植物不同处理差异显著(P<0.05)，下同。

Note：Different lower case letters within the same column for the same forage mean significant difference among different treatments at 0.05 level.The same below.

表2 醉马草5-10 cm水浸液对牧草种子萌发特性的影响Table 2 Effects of extracting aqueous of 5-10 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

表3 醉马草10-15 cm水浸液对牧草种子萌发特性的影响Table 3 Effects of extracting aqueous of 10-15 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

2.5醉马草各土层水浸液对3种牧草种子萌发的影响

无芒雀麦各指标在各土层间无显著差异(P>0.05)；0-5 cm土层紫花苜蓿的萌发指数、发芽势和5-10 cm土层的胚芽重显著高于15-20 cm土层(P<0.05)的；0-5 cm土层，红豆草的萌发率、胚根长、胚根重显著高于15-20 cm土层的，其他指标间没有显著差异(表5)。

2.6受体植物对醉马草的化感效应

3种牧草对秋季醉马草根围土壤水浸液化感作用敏感指数综合分析结果表明(图1)，无芒雀麦和红豆草种子的萌发率、萌发指数和发芽势3个指标的RI>0，对种子萌发产生了促进作用，且3个指标对化感作用的敏感性为发芽势>发芽率>萌发指数；紫花苜蓿的3个指标的RI<0，表现为抑制作用，对化感作用的敏感性为发芽势>萌发指数>发芽率。从M值的正负及绝对值的大小来看3种牧草种子萌发影响程度为紫花苜蓿>无芒雀麦>红豆草。

从综合化感效应指数看出(图2)，醉马草4层根际土壤水浸液对无芒雀麦和红豆草种子萌发不存在抑制作用，但影响结果具有一定的波动性；对紫花苜蓿种子萌发呈现出抑制作用，表现出5-10<10-15<15-20 cm，总体表现为0-5 cm土层水浸液对受体植物的促进更为明显。

不同浓度的醉马草根围土壤水浸液处理3种牧草种子后，其化感效应在种子萌发期表现为低浓度较高浓度化感效应越明显。对无芒雀麦和红豆草种子萌发均表现出促进作用，对紫花苜蓿呈抑制作用(图3)。

表4 醉马草15-20 cm水浸液对牧草种子萌发特性的影响Table 4 Effects of extracting aqueous of 15-20 cm soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

表5 醉马草不同土层水浸液对牧草种子萌发特性的影响Table 5 Effects of extracting aqueous of different soil layer from Achnatherum inebrians on seed germination characteristics of 3 forage species

图1 牧草种子对醉马草根际土壤水浸液化感作用的敏感指数Fig.1 Sensitivity index of 3 forage species for allelopathy of rhizosphere soli aqueous extract from different soil layer of Achnatherum inebrians

图2 醉马草根围土壤不同土层水浸液对牧草种子的化感效应比较Fig.2 Comparison of allelopathic potentials of rhizosphere soil aqueous extract of different soil layer from Achnatherum inebrians to 3 forage species

图3 不同质量浓度醉马草根围土壤水浸液对牧草种子的化感效应比较Fig.3 Comparison of allelopathic potentials of rhizosphere soil aqueous extract of different concentrations from Achnatherum inebrians to 3 forage species

3 讨论

种子萌发是植物生命周期的开始，化感物质通过影响种子萌发而影响种群的建立和更新。幼苗生长直接反映了造林或更新的成败，因此，化感物质对种子萌发和幼苗生长的影响是植物化感作用研究的重要内容[23]。

本研究表明，醉马草4层根围土壤水浸液对无芒雀麦和红豆草种子萌发抑制作用不明显，对紫花苜蓿种子萌发具有抑制作用，3种受体植物0-5 cm土层水浸液对受体植物的促进更为明显，这可能和醉马草根围土壤里的有机质、全氮、速效磷和速效钾[24]或土壤中的各种营养元素集中在表层土壤有关。有机化合物的来源途径除了根系的分泌物外，还有植物地上部的淋洗、挥发、脱落的种子以及植物残体的腐解产物等，因而一般来讲，根围土壤比非根际土壤含有更多的有机物质[25-28]。这还需要进一步的探讨。

在化感作用的研究中，受化感物质性质、浓度及受体植物敏感性的不同，可表现出促进、抑制、促进/抑制双重作用和无显著性等多种形式[29]。本研究结果表明，不同浓度的醉马草根际土壤对无芒雀麦和红豆草的种子萌发均表现为促进作用，原因可能是浓度偏低，或者是植物本身的差异所致，刘守伟等[30]也得到相同的结论。但对紫花苜蓿表现出抑制作用，浓度越大，受抑制作用越显著。

种子发芽率的大小在一定程度上能够反映出该物种在种群中的增长潜力，发芽率的降低会影响植物在群落中的多度[31]，而种子萌发指数是衡量种子萌发整齐度的重要指标。由本研究结果可知，醉马草不同土层根围土壤浸提液对受体植物种子萌发率、发芽势和萌发指数的影响趋势大致相同，但无芒雀麦和红豆草萌发指数对化感物质的敏感程度低于发芽率，说明醉马草根际土壤对植物种子的影响不仅表现为对种子萌发数量的变化，还一定程度上影响了种子活力。

4 结论

1)醉马草根围土壤水浸液对3种牧草种子具有化感作用。对无芒雀麦和红豆草发芽率和萌发指数具有促进作用，且对发芽率影响大于萌发指数；对紫花苜蓿萌发率和萌发指数具有抑制作用；2)醉马草不同土层水浸液对3种植物种子萌发的影响都不同。不同土层的水浸液对无芒雀麦和红豆草都起着促进作用；紫花苜蓿除了0-5 cm土层起着促进作用，其他3层都存在抑制作用。0-5 cm土层3种牧草种子的促进作用最显著；3)不同浓度醉马草根际土壤水浸液对种子萌发率、萌发指数、发芽势存在不同程度的影响，除了紫花苜蓿，其他两种植物都起着促进作用。3种牧草种子萌发受限从强到弱依次为紫花苜蓿>无芒雀麦>红豆草。因此，在醉马草退化草地恢复时，应优先考虑无芒雀麦和红豆草等耐受性较好的优良牧草。

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(责任编辑 武艳培)

EffectsofrhizospheresoilofAchnatheruminebriansonforagesseedgermination

Saimilakezi·Taiwaikuli1, JIN Gui-li1, AN Sha-zhou1, CUI Guo-ying2, ZHANG Yong-juan2, Caidengba·Jinbao2

(1.College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China; =2.Station of Animal, Aquaculture and Grassland in Urumqi, Urumqi 830063, China)

In order to investigate the allelopathy of aqueous extracts from rhizosphere soil ofAchnatheruminebrianson the seed germination of forages, the influence of aqueous extract of rhizosphere soil from autumnA.inebriansin 0-5, 5-10, 10-15, 15-20 cm layer with the concentrations of 2, 1, 0.2, 0.1 g·mL-1on the seed germination ofBromusinermis,Medicagosativa,Onobrychisviciaefoliawere studied through the standard germination test.The result showed that effects of aqueous extract of rhizosphere soil on the germination rate, germination potential, germination index, radicle length, shoot length, root to shoot weight of three pasture seed were not consistent.Based on the index of comprehensive allelopathic effects, the intensity of restriction to germination of three forages were in the order ofM.sativa>B.inermis>O.viciaefolia.The aqueous extracts had no inhibition onB.inermisandO.viciaefoliaseed germination whereas they had some inhibition onM.sativaseed germination which increased with the increase of extract concentration.The aqueous extract in 5-10, 10-15 and 15-20 cm layer from each layer promoted seed germination ofB.inermis,O.viciaefoliawhereas they had inhibition onM.sativaseed germination which had significant inhibition (P<0.05).The aqueous extract of rhizosphere soil fromA.inebrianswith 0.2 g·mL-1concentrations had significantly promoted(P<0.05) the seed germination ofB.inermisandO.viciaefolia.The allelopathy of other aqueous extracts concentrations did not perform consistently which decreased with the concentrations increasing.

allelopathy; root-zone soil; aqueous extract;Achnatheruminebrians

JIN Gui-li E-mail:jguili@126.com

2014-01-29 接受日期：2014-09-04

公益性行业(农业)科研专项“草原主要毒害草发生规律及防控技术研究”(201203062)

赛米拉克孜·台外库力(1987-)，女(维吾尔族)，新疆乌鲁木齐人，在读硕士生，研究方向为草地资源与生态。 E-mail：844833775@qq.com

靳瑰丽(1979-)，女，河南兰考人，副教授，博士，研究方向为草地资源与生态。E-mail：jguili@126.com

S812.2;Q945.34

：A

：1001-0629(2014)11-2105-08

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0058