土壤呼吸物理过程及真呼吸

孟 春

(东北林业大学 森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室，哈尔滨 150040)

从二十世纪初至今，人们一直沿用Lundegardh对土壤呼吸的定义，即土壤呼吸是指未扰动土壤中产生CO2的所有代谢过程[1]，包括三个生物学过程(土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸、根呼吸)和一个化学过程。不可否认，这三个生物学过程和一个化学过程是土壤呼吸产生的根源，也可以称为“真土壤呼吸”。但是，土壤作为一个有机体，其自身结构以及外界环境条件不仅影响上述真土壤呼吸的发生与发展，同时也会影响土壤真呼吸产生的CO2流动到大气的过程，而这一过程是纯粹的物理过程。

如果把用各种仪器测的由土壤向大气释放CO2的速率称为土壤表面呼吸速率，那么由真呼吸所产生CO2的速率应当称为真呼吸速率。由于土壤是个多孔的复杂系统，真呼吸产生的CO2多聚集在这些孔隙中，然后遵循物理学的扩散与对流原理释放到大气中。扩散与对流受到土壤温度、湿度、土气压力差、土壤中CO2浓度、土壤孔隙大小和多少的影响，真呼吸不能马上扩散到大气中。可见，在较短的时间跨度内，如一昼夜，土壤表面呼吸速率不是真正的、实时的土壤呼吸速率，而是蓄积在土壤孔隙中的CO2释放出来的结果。因此，有必要对土壤呼吸的物理过程进行研究，并根据土壤表面呼吸速率推算土壤真呼吸。

1 土壤呼吸产生与传输过程

从土壤表面排放的CO2可以认为是两个主要过程综合的结果：CO2的产生和气体在土壤中的传输[2]。

按照Lundegardh[1]对土壤呼吸的定义，从量上看，土壤微生物呼吸和根呼吸构成了土壤呼吸的绝对主体，而土壤动物呼吸和由化学过程产生的CO2则占有很小的比例。因此，在研究土壤呼吸物理过程的时候，可以认为CO2的产生主要来源于植物的根呼吸和土壤微生物呼吸，而忽略土壤动物呼吸和化学反应产生的CO2。

土壤中气体的组成成分复杂，但有两种最为重要的气体，且所占分量在土壤空气中最多，一是土壤中的O2，二是土壤中的CO2[3]。土壤中气体的传输则决定了CO2从土壤向大气的释放和O2在反方向的运动。

鉴于以上分析，土壤碳循环中碳流、环境因素以及二者之间的相互作用可以用图1描述(实线表示碳流，虚线表示环境因素对呼吸或气体传输的影响；矩形表示状态，椭圆形表示过程。)。土壤碳主要来源于碎屑(地面上的木质残体和死根)和光合作用产物(碳水化合物)从植物叶向根部的输送。假设土壤碳的遗失仅为植物根和土壤微生物以呼吸的形式从土壤向大气释放CO2。其他数量极其微小的碳源和碳汇，如化学反应产生的、土壤动物呼吸和由于地下水引起的碳水化合物的流失，均可忽略不计。

图1 土壤碳流示意图

土壤温度、湿度是影响土壤呼吸的重要因素，二者既影响CO2的产生，也影响CO2的传输过程。土壤中的O2是根呼吸和微生物呼吸的必要元素，但他仅影响土壤呼吸的产生，对CO2的传输则无影响。土壤温度、湿度以及地表压力对土壤呼吸传输的影响是通过扩散与对流作用而表现出来的。

2 土壤呼吸传输物理模型

土壤为多孔聚合体，且土壤孔隙度在深度方向呈现变化的趋势，即土壤为非均匀多孔聚合体。为简化物理模型的建立，对土壤及土壤中的CO2作如下几点假设：

(1)一定深度的土壤为均匀多孔体，且孔隙度不产生随时间、温度、压力的变化。

(2)液态阶段的CO2不考虑。

(3)气态CO2只有垂直向上的运动。

根据质量守恒方程，土壤表面排放通量与真呼吸、土壤中CO2质量变化的关系可以表述为：

R+Δm+rg=0。

(1)

式中：R为土壤表面CO2排放通量；Δm为土壤中CO2质量变化量；rg真呼吸量。

气体的对流运动是由压力梯度驱动的，产生压力梯度的因素可以是土气界面的压力差(直接因素)，也可以是由于土壤内气体体积、温度的变化引起的土气界面的压力差(间接因素)。根据克拉伯龙方程分别对压力(P)、体积(v)和温度(T)求导，可分别得到由于压力、体积、温度变化引起的对流运动导致的土壤中CO2质量变化量，如下式。

直接因素和间接因素的作用是相互影响的，三者对土壤CO2质量变化的影响关系可表述为下式：

dm=dmv·dmT·dmP。

(2)

土壤的多孔性，使CO2从土壤中排放出受到阻碍作用，因此，土壤中CO2质量变化量为：

Δm=ξ·dmv·dmT·dmP，

(3)

式中：ξ气态CO2在土壤中的扩散系数。

土壤真呼吸为：

rg=-(R+Δm)=-[R+ξ·dmv·dmT·dmP]。

(4)

3 研究区域概况与数据处理

3.1 研究区域概况

研究样地选择在东北林业大学哈尔滨实验林场内的白桦和落叶松人工林内。该实验林场位于哈尔滨市区内马家沟河西岸(N45°15′，E128°37′)，地形平缓，土壤为地带性黑土，水分条件良好。属于温带季风性气候，年平均气温3.5℃，年积温2 757℃，年降水量534 mm。

本次实验选取该林场内白桦(BetulaplatyphyllaSuk)人工林和落叶松(LarixgmeliniRupr)人工林为研究样地。样地概况见表1[5-6]。

表1 样地概况

3.2 观测方法及模型与数据处理

2009年5月1日在林地内随机选取1.0×1.0 m的一个区域，在选取的区域内，相距一定距离埋设5个高为10 cm、内径为10.5 cm的PVC管，一个作为观测使用，其他作为备用。

分别于2009年5月24～26日、6月25～27日、7月30～8月1日、8月28～30日和9月27～29日对2个林地分别进行了5次定点、24小时昼夜观测。每个林地的观测始于首日下午16时，结束于次日16时。

观测时，将Li-8100土壤碳通量全自动观测仪的气室置于安置好的PVC环上，同时，将该系统配备的土壤温度和湿度传感器从PVC管外侧斜向PVC环插入地表下10 cm深处，用于观测地表下10 cm处的土壤温度和含水率。按仪器操作过程设定观测参数后，启动观测仪器，相隔30 min记录一次土壤表面CO2排放通量、地表温度、地表下10 cm处的土壤温度和含水率。一昼夜内共有48组观测数据[7-8]。

根据对土壤呼吸物理过程的分析，对土壤进行模型简化，取圆柱体作为研究对象，圆柱体上下表面积1 m2，高1 m。

根据实际取样测定结果，两林地各月份CO2扩散系数见表2。

表2 土壤CO2扩散系数

根据各次观测结果，采用SPSS11.0软件进行拟合并求导求得dmv、dmT和dmP。采用公式(4)求得各观测时点真呼吸。计算每昼夜土壤表面呼吸速率和真呼吸均值。

4 结果与分析

4.1 昼夜土壤表面呼吸通量与真呼吸

应用公式(2)～(4)分别计算白桦和落叶松林地土壤真呼吸，如图2～图11所示。从模拟过程和结果看，温度变化对土壤CO2排放通量变化影响较大，但由于压力及体积变化对土壤CO2排放通量变化影响极小，导致三者共同作用的结果是：土壤CO2排放通量与真呼吸的差值很小。

图2 5月19日白桦林地呼吸通量

图3 6月20日白桦林地呼吸通量

图4 8月14日白桦林地呼吸通量

图5 9月18日白桦林地呼吸通量

图6 10月8日白桦林地呼吸通量

图7 5月20日落叶松林地呼吸通量

图8 6月21日落叶松林地呼吸通量

图9 8月15日落叶松林地呼吸通量

图10 9月19日落叶松林地呼吸通量

图11 10月9日落叶松林地呼吸通量

从昼夜变化上看，两林地土壤表面CO2排放通量和真呼吸的关系表现的有所不同。落叶松林地在整个观测期内从清晨至夜晚均出现土壤表面CO2排放通量与真呼吸值大小转变的过程，5月20日和6月21日的3种处理、8月15日的处理III、9月19日的处理I表现为真呼吸由小于土壤表面CO2排放通量到大于土壤表面CO2排放通量的转变形态，其余各次观测则表现外相反的转变形态，这种转变特征决定于地表压力的变化特征。白桦林地在整个观测期内从清晨至夜晚土壤表面CO2排放通量与真呼吸值大小关系表现出了非一致性，5月19日观测各处理和8月15日观测的处理II表现出了真呼吸从小于土壤表面CO2排放通量到大于土壤表面CO2排放通量的转变过程，6月20日观测各处理和8月15日观测的处理I、III则表现出相反的转变过程；9月18日和10月8日观测各处理均表现为土壤表面CO2排放通量小于真呼吸，且从清晨至傍晚，其差值有减小的趋势。

4.2 昼夜土壤表面CO2排放通量与真呼吸平均值

从昼夜土壤表面CO2排放通量与真呼吸平均值看，二者差值不大，见表3和表4。落叶松林地各次观测各种处理土壤表面CO2排放通量与真呼吸平均值差值未表现出规律性。白桦林地则在8月14日观测的3个处理中表现出差值最小，其余各次观测差值明显大于8月14日。虽然两林地土壤表面CO2排放通量与真呼吸平均值差值未表现出一致性规律，但是，观测期内两林地土壤表面CO2排放通量均值均小于真呼吸均值，落叶松和白桦土壤表面CO2排放通量均值分别为2.245μmol/m2·s和2.000μmol/m2·s，真呼吸均值分别为2.294μmol/m2·s和2.005μmol/m2·s，二者之差分别为-0.049μmol/m2·s和-0.005μmol/m2·s。

表3 白桦林地CO2排放通量与真呼吸昼夜平均值

表4 落叶松林地CO2排放通量与真呼吸昼夜平均值

5 结论与讨论

目前，对土壤呼吸的研究均以土壤表面CO2排放通量来表示土壤呼吸。但是，土壤表面CO2排放通量受气体传输物理过程的影响而与土壤真呼吸值存在差异。由于土壤多孔体结构的复杂性以及环境变量的不确定性，人们对CO2排放的地下物理过程了解甚少[9]，所以，对于土壤真呼吸的研究较为困难。

土壤CO2向大气中排放的物理过程受到扩散和对流双重作用的影响，而扩散与对流作用又受到环境因素的影响。如果只考虑土壤气体体积、温度和土气界面压力三个环境变量，当某一时点土壤中CO2以定速产生时，不考虑CO2向下渗漏，若环境变量均不发生变化，则土壤中气体所占体积分维数不变，在由浓度梯度决定的扩散作用下，土壤中CO2将以恒定的速度向大气中排放。但在实际条件下，随季节以及昼夜内日照时间和强度的变化土壤温度有显著的昼夜变化；由于土壤含水率的变化而使土壤气体体积发生变化；由风力以及土壤气体浓度的变化导致土气界面压力的变化。所以，对流作用在土壤CO2的传输中也具有重要作用。

为建立土壤呼吸传输物理模型，将土壤简化为理想状态下的均质多孔体，这样，根据质量守恒定律讨论土气界面CO2交换时，可以按照克拉百龙方程研究土壤中CO2气体质量的变化量，进而根据土壤表面CO2排放通量计算出土壤真呼吸，即rg=-(R+Δm)=-[R+ξ·dmv·dmT·dmP]。

从模拟过程和结果看，各次观测各种处理真呼吸的昼夜变化特征体现了林地土壤自养及异养呼吸的昼夜变化特征，土壤CO2排放通量与真呼吸的差值很小。表明气体传输的物理过程对土壤CO2传输有一定的影响，且土壤呼吸传输物理模型较准确地体现了土壤表面CO2排放通量与真呼吸的关系。

从土壤表面CO2排放通量和真呼吸平均值的关系上看，观测期内两林地土壤表面CO2排放通量均值均小于真呼吸均值，表明在春、夏和秋三个季节土壤CO2表现为积累的过程，这一结果也解释了为何北方冬季土壤仍可以观测到一定量土壤表面CO2的排放。

【参 考 文 献】

[1]Lundegardh H.Carbon dioxide evolution of soil crop growth[J].Soil Science，1927，23(6)：417-453.

[2]秦耀东.土壤物理学[M].北京：高等教育出版社，2003.

[3]Fang C，Moncrieff J B.A model for soil production and transport 1：model development[J].Agricultural and Forest Meteorology，1999，95(4)：225-236.

[4]孟 春，罗 京，赵淑苹.白桦人工林土壤主要养分元素时空变异[J].东北林业大学学报，2013，41(5)：114-118.

[5]孟 春，罗 京，庞凤艳.落叶松人工林土壤主要养分元素时空变异[J].森林工程，2013，23(3)：33-38.

[6]孟 春，罗 京，赵淑苹.两种人工林土壤物理性质时空变异性[J].东北林业大学学报，2011，40(11)：102-106.

[7]孟 春，罗 京，庞凤艳.落叶松人工林生长季节土壤呼吸通量各组分的变化[J].应用生态学报，2013，24(8)：2135-2140.

[8]孟 春，罗 京，庞凤艳.白桦人工林土壤各组分呼吸通量的变化特征[J].林业科学，2013，49(10)：28-34.

[9]方精云，王 娓.作为地下过程的土壤呼吸：我们理解了多少[J].植物生态学报，2007，31(3)：345-347.