大鱼之始——曲靖潇湘动物群中发现志留纪最大的脊椎动物*

朱幼安 朱敏

大鱼之始
——曲靖潇湘动物群中发现志留纪最大的脊椎动物*

朱幼安①朱敏②

①博士，②研究员，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044* 国家重点基础研究发展计划(973计划)(2012CB821902)资助

志留纪；潇湘动物群；有颌类；大型化；古大气含氧量变化

云南曲靖4.23亿年前的潇湘动物群在世界上独一无二地完好保存了大量志留纪有颌脊椎动物化石。2014年6月，中国科学家报道了潇湘动物群中的新成员，一种被命名为钝齿宏颌鱼(Megamastax amblyodus)的硬骨鱼，这是目前为止志留纪最大的脊椎动物。现有证据显示钝齿宏颌鱼属原始肉鳍鱼类，体长可达1.2 m，其牙齿适应捕食带硬壳的猎物，可能在食物链中占据较高的位置。这是潇湘动物群继梦幻鬼鱼和初始全颌鱼之后的又一重要发现，该发现挑战了早泥盆世埃姆斯期前不存在大型脊椎动物的传统看法，同时促使研究者重新思考已有的古大气/古海洋氧气含量变化理论模型，以及其与脊椎动物演化之间的关系。

有颌类，即具有上下颌的脊椎动物。有颌类占现生脊椎动物物种数的99.7%，构成了脊椎动物演化树的主干。传统观点认为，直到泥盆纪(4.19～3.59亿年前)时，有颌类才开始在动物界占据统治地位，形成了形态迥异的四大类群，即盾皮鱼纲、棘鱼纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲，其中硬骨鱼纲又进一步分为肉鳍鱼亚纲和辐鳍鱼亚纲，由肉鳍鱼亚纲中的一支衍生出了包括人类在内的所有陆地脊椎动物。由于泥盆纪有颌类在体型、数量、多样化程度和分布范围等方面都呈现爆发式的辐射演化，因此泥盆纪被称为“鱼类的时代”。相应地，泥盆纪之前的志留纪(4.44～4.19亿年前)，一直以来被视为无脊椎动物统治的时代，身小体短的鱼形动物在巨大的捕食性的鹦鹉螺和海蝎的阴影下生存，刚刚演化出来的有颌类化石十分稀少，一鳞半爪的零散证据还不足以拼凑出其本来面目(图1)。

图1 传统观点中由无脊椎动物统治的志留纪海洋景观(左图)和进入“鱼类时代”的泥盆纪海洋景观(右图)(图1由Zdeněk Burian绘)

然而，2014年6月来自中国云南曲靖的一项最新的古生物学发现重绘了上述传统图景。该发现表明，志留纪晚期的云南地区不仅已经存在一个欣欣向荣的脊椎动物群落，而且其中出现了体型很大的、处于食物链顶端位置的有颌脊椎动物。这一新发现不仅丰富了潇湘动物群的多样性，在古生物学上有着重要的意义，而且还为地球化学界争论激烈的一个议题，即志留纪—泥盆纪古大气/古海洋氧气含量的变迁提供了新的旁证[1]。

曲靖地处滇东高原，山峦起伏，白云悠悠，亚热带高原季风气候凉爽宜人。然而在4亿多年前的志留纪及之后的泥盆纪，这里是一片温暖的赤道海滨，是许多门类生物，特别是脊椎动物的演化伊甸园(图2)。在近5000万年的时间内，泥沙和碳酸盐沉积物裹挟着古代生物的遗体，在这里形成了巨厚的连续沉积地层。因此这里又成为古生物学家研究志留纪—泥盆纪地层以及生命演化的天堂。中国地质学界许多先驱，如丁文江、王曰伦、王鸿祯、刘东生诸先生都曾在这里留下足迹。建国以后，老一辈古脊椎动物学者对曲靖地区鱼类化石做了许多系统详细的工作，特别是对早泥盆世肉鳍鱼类的系列研究，使曲靖成为早期脊椎动物学界瞩目的焦点。

图2 志留纪全球古地理，示潇湘动物群所在滇东地区的古地理位置

但是，过去这些成就都是在泥盆纪地层中取得的。甫一进入泥盆纪，有颌类已经十分繁荣昌盛，各大有颌脊椎动物类群都已分化出来，其中许多已经广布到世界各地，留下了大量完整的化石材料。经过全球学者近200年来的研究，已经能大致清晰地拼出泥盆纪有颌脊椎动物的演化历程。可是，志留纪有颌类的演化历程却仍然模糊不清，这主要是因为志留纪的有颌类化石非常稀少，即使有所发现也十分破碎，我们只能从这些一鳞半爪中，“瞎子摸象”式地推测志留纪有颌类的形态和演化过程。全世界的早期脊椎动物学者都希望在志留纪地层中有所突破，找到志留纪有颌类的更多踪迹。志留纪有颌脊椎动物的完整信息是早期脊椎动物研究界的“圣杯”。

曲靖地区志留纪—泥盆纪连续沉积为追索志留纪脊椎动物化石提供了得天独厚的条件。中国科学家经过数十年坚持不懈的野外工作，终于在曲靖潇湘水库附近的关底组中找到了这座“圣杯”。在关底组灰色或浅灰黄色的泥质灰岩中，保存了大量前所未见的4.23亿年前有颌脊椎动物，其中还有许多难得的立体、完整、关连保存的精美化石。对潇湘动物群化石材料开展的一系列详细研究令人“瞠目结舌”[2]，大开眼界，为了解有颌脊椎动物，特别是硬骨鱼类过去不为人知的早期演化历程，打开了一片全新的天地。

过去，有颌类四大类群之间形态迥异，它们之间的演化关系模糊不清，找到介于大类之间的过渡化石是古生物学家的夙愿。早在研究早泥盆世的原始肉鳍鱼类罗氏斑鳞鱼(Psarolepis romeri)的时候，中国学者就已发现，它虽然已经是典型的肉鳍鱼类，却又有着辐鳍鱼类的特征，甚至有些地方与盾皮鱼类隐约相似。不过，斑鳞鱼迄今都没有发现较完整的关连保存的标本。这个缺憾被一项意想不到的发现弥补了。2009年，英国《自然》杂志报道了潇湘动物群第一个为科学界所知的脊椎动物成员——完整保存的梦幻鬼鱼(Guiyu oneiros)，如图3③所示[3]。作为斑鳞鱼的近亲，梦幻鬼鱼精美的化石标本栩栩如生地展现了硬骨鱼类在靠近其支系古老根部时的形态。它身上一些在硬骨鱼中前所未见的特征，如背部中线的大型骨片，比斑鳞鱼更进一步证实了硬骨鱼类与盾皮鱼类之间密切的亲缘关系[3]。

图3 潇湘动物群中的鱼类成员：①钝齿宏颌鱼；②长孔盾鱼；③梦幻鬼鱼；④云南鱼类；⑤宽背志留鱼(Silurolepis platydorsalis)；⑥初始全颌鱼(图3由Brian Choo绘)

然而，潇湘动物群提供的惊人发现还远未止步，2013年秋，中国科学家又在英国《自然》杂志上报道了初始全颌鱼(Entelognathus primordialis)，如图3⑥所示[4]。这种鱼身体的大部分都是典型盾皮鱼的模样，然而其颌部却与之前任何一种盾皮鱼类的颌部都截然不同，它具有只有硬骨鱼类才有的、由齿骨和上颌骨等膜质骨骼构成的边缘颌骨，这从另一个方向提供了从盾皮鱼类到硬骨鱼类比较完整的演化序列，强烈暗示着硬骨鱼，甚至包括棘鱼类和软骨鱼类在内的其他有颌脊椎动物都是从盾皮鱼类演化而来。这一发现让国际同行兴奋不已，古脊椎动物协会副主席约翰·朗教授(John Long)撰文称：“对古生物学家来说，找到这条鱼就像物理学家找到了上帝粒子，它极大地冲击了我们对早期脊椎动物演化的理解……这可以说是自始祖鸟，即第一块在恐龙和鸟类间架起桥梁的化石以来，最激动人心的化石发现之一[5]。”

不过，对研究者来说，曲靖脊椎动物群这座化石宝库中有价值的不仅仅是那些令人叹为观止的完整保存的精美标本，即使是零散的，乃至破碎的骨片也蕴含着丰富的古生物学信息。钝齿宏颌鱼目前只发现了一件完整的下颌、一件不完整的下颌以及一块上颌骨标本，但对这些材料进行的详细研究却为脊椎动物的早期演化，乃至古环境演化的热点议题提供了关键性的证据。

颌骨特征表明，钝齿宏颌鱼是一种典型的硬骨鱼，属原始肉鳍鱼类，大致形态可能与梦幻鬼鱼相去不远。它的下颌有两列具牙齿的骨骼，靠外位于口缘的是一整块长条形的齿骨(dentary)，也就是构成人类下颌的骨骼，表面覆有具无数细孔的整列层(cosmine)硬组织。整列层为原始肉鳍鱼类所特有的硬组织结构，钝齿宏颌鱼也因此被确定为肉鳍鱼类的一员。紧贴齿骨内侧是数块前后排列的冠状骨(coronoid)。内外两列颌骨上生长的牙齿形态完全不同：齿骨上长着数排细密尖利的小齿，而冠状骨上却凸出8颗大得多、尖端钝圆的牙齿，钝齿宏颌鱼即由此得名(图4)。

图4 钝齿宏颌鱼化石及与现代甲食性鱼类狼鳚头骨的比较

这种钝圆的冠状骨牙齿十分奇特，和大多数其他肉鳍鱼类冠状骨上尖利的大型獠牙很不一样。与众不同的牙齿结构暗示着钝齿宏颌鱼可能为甲食性，即吃带硬壳的食物。下颌两种类型的牙齿在摄食中具有不同的用途：外侧齿骨上细小尖利的牙齿可能用来捕捉并紧抓住猎物，内侧冠状骨的大型钝齿则用于压碎其硬壳。今天的许多甲食性鱼类，例如狼鳚(Anarhichas lupus)(图4)也有类似的牙齿分化，只不过在这些鱼类中，用于捕捉和紧固食物的尖齿在压碎食物的钝齿前方，而不是像宏颌鱼那样，尖齿在钝齿两侧。

然而，钝齿宏颌鱼最引人注目的还是其庞大的体型。两件下颌标本中，完整保存的一件长12.9 cm，另一件有部分缺失。根据第一件下颌的形状复原，其长可达17.3 cm。已发现的完整保存的志留纪—泥盆纪肉鳍鱼类化石表明，原始肉鳍鱼类的体型远不像今天从鳗到鲀的辐鳍鱼类那样千差万别，原始肉鳍鱼类的下颌长度与体长之比从1∶7到1∶5不等。在最有可能与钝齿宏颌鱼相近的梦幻鬼鱼中，这一比值为1∶7。据此推算，钝齿宏颌鱼的体长可能达到121.5 cm(图5)。

图5 钝齿宏颌鱼颌骨与几种志留纪—泥盆纪肉鳍鱼类颌骨比较，以及钝齿宏颌鱼复原体型与志留纪之前最大的脊椎动物梦幻鬼鱼体型比较

以今天的眼光来看，钝齿宏颌鱼并不能算一条特别惊人的巨鱼，中国常见的青鱼(Mylopharyngodon piceus)普通个体就堪与其比肩，更不用说海洋中的大鱼了。然而要知道，过去发现绝大多数泥盆纪之前的古鱼体长都只有几厘米，奥陶纪的无颌甲胄鱼莎卡班坝鱼(Sacabambaspis)体长约25 cm，已经被认为是同类中的“巨人”，而此前志留纪最大的脊椎动物是梦幻鬼鱼，体长也不过35 cm左右。所以在志留纪发现如此巨大，体长超过1 m的鱼是完全出人意料的。

“大鱼吃小鱼”，许多情况下水生脊椎动物在食物链中所处的位置是由其体型大小决定的。滇东地区志留纪浅海中带壳的腕足类、双壳类和三叶虫都有可能是钝齿宏颌鱼的食物，它的体型和各有分工的牙齿形态也十分适合于捕食与它生活在同一水域中披盔戴甲的鱼类，比如属于无颌的盔甲鱼类中的长孔盾鱼(Dunyu longiforus)，如图3②所示，以及有颌类中的初始全颌鱼等。它也许和现代的各种珊瑚礁鲨鱼，如白头礁鲨(Triaenodon obesus)或灰礁鲨(Carcharhinus amblyrhynchos)那样称霸礁区，从容不迫地在礁石间巡弋，猎食在岩缝和砂床中躲藏着的各种动物，将它们拖出来吃掉。钝齿宏颌鱼可能是脊椎动物家族中最早的顶级掠食者之一(图6)。

图6 钝齿宏颌鱼捕食长孔盾鱼生态复原图(Brian Choo绘)

在志留纪地层中发现如此巨大的脊椎动物，其意义还不止于在脊椎动物顶级掠食者名录中增加一项条目。在整个地球生命演化史上，曾多次从各个动物门类的支系中衍生出体型巨大的成员，如石炭纪的巨型昆虫、侏罗纪—白垩纪的蜥脚类恐龙、古近纪的巨犀等等，这种演化趋势被称为“大型化”(gigantism)。是什么机制推动了大型化的趋势，促使了这些庞然怪兽的出现？为何它们又渐次消失，今日不复见到其身影？

自达尔文以来，一个基本的演化生物学观点是：物竞天择，适者生存，生物的演化与地球环境的变化息息相关。科学家们认为，动物的大型化可能与大气/海洋中氧气含量的升高有关。一般来说，动物，特别是鱼类的呼吸能力与其体表面积有关；而其需氧量则与其体积有关。动物体型越大，其体表面积与体积之比也就越小，呼吸效率也就越低，需要更高浓度的氧气以补偿其呼吸效率的下降。同时，水体中的氧含量经常处于变动之中，较大的鱼类在水体发生缺氧时，更难以生存下去。对现生捕食性鱼类进行的生理学实验说明，体长超过1 m的鱼类在现大气含氧量40%的环境下将无法存活[6]。在一个氧含量较低的海洋中，不太可能演化出体型巨大的鱼类。古鱼的最大体长因此被认为与大气含氧量水平存在着耦合关系。

是不是志留纪大气/海洋中氧气含量升高，推动了包括钝齿宏颌鱼在内的大型脊椎动物的出现呢？这就有必要对古代氧气含量的变化轨迹作一番追寻。

有若干种方法可以推测古大气中的氧气含量，这些方法得出的理论模型并不完全一致。被称为“GEOCARBSULF”的理论模型综合了来自碳同位素和硫同位素两方面证据指示的氧气与二氧化碳的埋藏/风化平衡，来推断特定地质历史时期大气中氧气和二氧化碳的含量。该模型显示，古生代中期的大气含氧量奥陶纪末开始增高，至志留纪末，即约4.2亿年前达到顶峰，那时的大气含氧量甚至超过了现代，而从泥盆纪开始这一数据逐渐下降[7]。

另一个古大气/古海洋含氧量变化模型来自对钼同位素的研究。钼在富氧的氧化环境下以溶于水的钼酸盐离子状态存在，沉积物中富集较轻的钼同位素；而在缺氧的还原性环境中则与硫化氢生成易沉淀的硫代钼酸盐，沉积物中富集较重的钼同位素。由于钼同位素分馏过程受到氧化－还原环境的控制，所以其在沉积物中的比例变化可以用来重建古大气/古海洋含氧量的变迁历程。与GEOCARBSULF模型显示的数据不同的是，钼同位素证据显示整个志留纪中大气/海洋含氧量一直较低，而含氧量增高事件则可能出现在4.3亿年前到3.9亿年前这4000万年的时间段中。

其他方面的证据可以对这些理论模型进行检验和校正。研究发现，最早的野火，也就是地球上的“第一把火”留下的古灰烬证据，正是出现在约4.2亿年前的志留纪末期。这说明志留纪大气氧含量已经开始升高，到志留纪末期已经能够支持野火的出现，这印证了GEOCARBSULF理论模型一方的观点[8]。但是，钼同位素证据理论模型的支持者则将传统上认为的大型掠食性有颌类的出现，以及陆生维管植物繁盛时间作为校正点，据此认为中古生代全球氧含量增高事件发生在早泥盆世埃姆斯期，也就是约4亿年前[9]。

因此，实际上两个理论模型都认为在古生代中期，大气和海洋中的氧含量发生了一次显著的升高，争论的焦点在于这次氧含量升高事件发生的具体时间：GEOCARBSULF理论模型认为发生在志留纪末，也就是4.2亿年前；而钼同位素证据显示的理论模型经过大型脊椎动物出现时间校正后，将这一事件的发生时间定于早泥盆世埃姆斯期，也就是4亿年前。

对此，钝齿宏颌鱼提供的关键证据实际上扮演了“仲裁者”的角色。它颠覆了泥盆纪之前不存在体长1 m以上脊椎动物的论断，将大型掠食性有颌脊椎动物的出现时间提前了约2000万年。这样一来，基于钼同位素证据模型所依据的校正时间点也就相应发生了改变，志留纪—泥盆纪大气氧含量的高峰值点更可能接近之前GEOCARBSULF理论模型给出的时间(图7)。

图7 两种古生代大气氧含量变化理论模型。蓝色部分为GEOCARBSULF模型所指示的大气含氧量变化曲线，红色部分为与海洋含氧量成正相关的δ98Mo值，深红色点采自高度静海相沉积物，浅红色点采自中度静海相沉积物

随着发掘和研究工作的深入，我们发现志留纪潇湘动物群具有令人惊叹的多样性。有颌脊椎动物在这里不仅不是生活在无脊椎动物阴影下的原始小鱼，相反，它们已经占据了大量生态位，演化出了相当巨大的体型，其中有些可能已经成为当时的顶级掠食者。钝齿宏颌鱼演化出巨大的体型，不仅仅是由于氧气含量升高，同时也是与其他同样在变大的鱼类进行“军备竞赛”的结果。由此看来，“鱼类时代”不仅仅包括泥盆纪，还应该前推到4.2亿年前的志留纪罗德洛世。

与此同时，潇湘动物群中的脊椎动物由于时代古老，刚刚分化不久，还保留着许多它们更原始的祖先的身体特征，这些特征对早期脊椎动物研究者来说是如珍似宝的重要信息，对追溯“从鱼到人”脊椎动物演化长河的渊源意义重大。像潇湘动物群这样完好地保留了大量志留纪脊椎动物化石的地点，世界其他地方至今还没有发现过，可谓“得天独厚，舍此无他”。

曲靖作为滇东重镇，近年来加快了城市化进程的脚步，包括潇湘动物群在内的曲靖市周边许多化石地点面临着消失的危险。古生物学家已经开始与当地政府一道，商讨对曲靖地区古生物化石资源进行综合保护和开发的办法，着手建立寓科研、保护、教育和旅游为一体的保护机构。有云南“澄江化石地”世界自然遗产和辽宁朝阳古生物化石国家地质公园等珠玉在前，届时潇湘动物群，乃至整个曲靖地区得天独厚的古生物化石资源宝库，将绽放出更加灿烂的光华。

(2014年9月1日收稿)

[1]CHOO B, ZHU M, ZHAO W, et al. The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications [J]. Scientif i c Reports, 2014, 4: 5242.[2]FRIEDMAN M, BRAZEAU M D. A jaw-dropping fossil fish [J].Nature, 2013, 502: 175-177.

[3]ZHU M, ZHAO W J, JIA L T, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters [J]. Nature, 2009, 458: 469-474.

[4]ZHU M, YU X, AHLBERG P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones [J]. Nature, 2013, 502: 188-193.

[5]LONG J. Extraordinary ‘missing link’ fossil fish found in China[N/OL]. (2013-09-26)[2014-07-20]. http://theconversation.com/extraordinary-missing-link-fossil-f i sh-found-in-china-18461.

[6]DAHL T W, HAMMARLUND E U. Do large predatory fish track ocean oxygenation? [J]Communicative & Integrative Biology, 2011,4: 92-94.

[7]BERNER R A. Phanerozoic atmospheric oxygen: new results using the GEOCARBSULF model [J]. American Journal of Science, 2009, 309:603-606.

[8]GLASSPOOL I J, DIANNE EDWARDSAXE L. Charcoal in the Silurian as evidence for the earliest wildf i re [J]. Geology, 2004, 32:381.

[9]DAHL T W, HAMMARLUND E U, ANBAR A D, et al. Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fi sh [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2010, 107: 17911-17915.

The rise of big fish—the largest Silurian vertebrate from Xiaoxiang Fauna, Qujing

ZHU You-an①, ZHU Min②
①Doctor, ②Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044,China

The Silurian Xiaoxiang Fauna from Qujing, Yunnan is unique worldwide for its exquisitely-preserved jawed vertebrates either in diversity or in completeness. In June 2014, a new Silurian fish,Megamastax amblyodus, which is the largest Silurian vertebrate discovered to date with an estimated length up to 1.2 m, was reported from Xiaoxiang Fauna. The jaws of the new fi sh feature minute conical dentition on the occlusal margins and large blunt teeth that are fused to the coronoids, highlighting durophagous feeding. A global increase in oxygen levels may have facilitated the emergence and diversif i cation of large jawed vertebrates in the mid-Paleozoic. Competing paleoatmospheric models predict the onset of near-modern oxygen levels during either the late Silurian(～420 Ma) or the Emsian (Early Devonian, ～400 Ma). The absence of pre-Emsian fi shes more than half-a-metre in length was used as support for the latter model, with presumed low pre-Devonian oxygen levels imposing evolutionary constraints on maximum vertebrate body size. The new finding is consistent with previous studies documenting an increase in gnathostome diversity and functional disparity well before the advent of the Devonian along with predictions of a late Silurian oxygen rise.

Silurian, Xiaoxiang Fauna, gnathostome, gigantism, palaeoatmospheric oxygen change

10.3969/j.issn.0253-9608.2014.06.002

(编辑：段艳芳)