绵羊卵泡的发育及其调控研究

王春红 ，李文华 ，高树新 ，娜日娜

（1.内蒙古民族大学动物科技学院，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古自治区赤峰市饲料质量监督检验站，内蒙古 赤峰 024000；3.内蒙古自治区赤峰市农牧业综合行政执法支队，内蒙古 赤峰 024000；4.内蒙古自治区赤峰市农牧科学研究院，内蒙古 赤峰 024000）

绵羊的卵巢大多数情况下每次只排一个卵，因而只可能有一个胚胎产生，这极大地影响了绵羊的繁殖性能。尽管促性腺激素已在绵羊繁殖中广泛应用，但一直不能获得十分满意的结果。如果对绵羊卵泡发育的机制能够深入了解，就可以提高绵羊的排卵率，就有可能从绵羊的一个繁殖周期中得到更多的后代，进而提高繁殖效率。

1 绵羊卵泡发育的阶段及其结构特点

根据形态结构的变化，一般将绵羊卵泡发育分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡五个阶段。原始卵泡为卵泡发育的起始阶段，由一层扁平或多角形的体细胞（前颗粒细胞）包围着停留在核网期的卵母细胞组成。启动发育的原始卵泡卵母细胞开始增长，前颗粒细胞由扁平变为立方形（柱状）颗粒细胞，形成初级卵泡。初级卵泡继续发育，卵母细胞继续增长，颗粒细胞增生变成二层，继而变成多层，此阶段为次级卵泡。在颗粒细胞增长的同时，从卵巢基质细胞和前颗粒细胞中分化出卵泡膜细胞，形成卵泡膜，包括卵泡内膜和卵泡外膜。在初级卵泡的末期，次级卵泡的早期，卵母细胞和颗粒细胞之间开始形成透明带，并随卵泡的发育继续增厚。随着次级卵泡的生长、发育，颗粒细胞之间逐渐出现多个不规则的间隙，间隙不断变大，最终汇集成一个新月形的腔，称为卵泡腔，进入三级卵泡阶段。卵泡腔中充满着卵泡液，卵泡液不断增多，腔不断增大，卵泡的体积也不断增加，并逐渐突出于卵巢表面。三级卵泡出现的另一个特征是，颗粒细胞分化为卵泡壁颗粒细胞和呈放射状包围卵母细胞的卵丘细胞。由于三级卵泡形成了卵泡腔，故又称为有腔卵泡，而次级卵泡以前为无腔卵泡。目前人们将启动生长的原始卵泡到形成卵泡腔以前的卵泡统称为腔前卵泡。因此，一个完整的成熟卵泡由卵泡外膜、卵泡内膜、基底膜、颗粒层、卵丘-卵母细胞复合体、卵泡腔和卵泡液组成。

2 绵羊卵泡发育的动态

2.1 原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化 在绵羊胚胎发育期，原始生殖细胞迁徙到生殖嵴中形成原始性腺。在性别分化以后，雌性胎儿的原始性腺分化为原始的卵巢。原始生殖细胞分化为卵原细胞，然后开始减数分裂进入初级卵母细胞阶段。在卵泡形成前，大量中肾细胞持续流向胎儿卵巢形成群落，它们成为卵泡细胞的前体来源。绵羊原始卵泡上的前颗粒细胞数为16个。一旦形成原始卵泡，卵母细胞就被维持在一个严格受控制的环境中，与血流中任何潜在的有害物质隔离。没有进入到原始卵泡的卵母细胞就会退化。原始卵泡构成羊羔出生后的卵巢生殖细胞库，其数量随羊只年龄的增加而下降。

2.2 卵泡波型 绵羊在初情期前、妊娠期的大部分时间、产后期、发情周期及非繁殖季节内，都存在卵泡波。卵泡波发生的关键现象之一是卵泡优势化。每个卵泡波中优势卵泡的生长都伴随着小卵泡和中等大小卵泡数量核生长的显著下降，只有大卵泡退化或被破坏时，小卵泡才生长。卵巢上99%以上的卵泡的命运都是闭锁退化。卵泡发育的多数阶段都可发生闭锁。未选择卵的去除可能是一种进化机制，确保含有最健康的卵母细胞的卵泡排卵。

3 卵泡发生的调控机制

绵羊卵巢功能受系统（内分泌）和局部（旁分泌和自分泌）因子的反馈机制调节。系统因子包括垂体促性腺激素和性腺类固醇激素。旁分泌和自分泌因子包括多种生长因子及一些未知的蛋白质（或肽）。

3.1 卵泡发生的内分泌调控 卵泡发育早期缺乏对促性腺激素的敏感性。卵泡形成卵泡腔以后，才对促性腺激素有依赖性。在卵泡的形成中，FSH起着重要作用。FSH和E2可诱导卵泡内膜细胞上的LH受体增加，使卵泡对LH的敏感性增强。在卵泡生长期间，FSH受体数目保持不变，而LH会促进卵泡内膜细胞合成雌激素前体——雄烯二酮，因而与FSH共同促进雌二醇的合成。绵羊卵泡内膜细胞只合成雄激素，后者转移到颗粒细胞转化成雌二醇。LH对卵泡的最后成熟排卵和颗粒细胞黄体化起着重要作用。

3.2 卵泡发生的旁分泌和自分泌调控 在绵羊整个卵子发生期间，卵母细胞通过间隙连接与周围的颗粒细胞相连，颗粒细胞之间也互相连接。间隙连接是一种高度特化的膜结构，这种连接使小分子代谢物和调节物得以在颗粒细胞和卵母细胞之间转移。颗粒细胞一方面可以为卵母细胞提供营养，另一方面通过分泌一些生长因子来调节卵母细胞的生长、成熟和受精。反过来，卵母细胞也可分泌一些特异性的因子来调节颗粒细胞的增生、分化及其功能。因此，卵母细胞和颗粒细胞之间形成复杂的旁分泌、自分泌调节系统，如果卵母细胞与颗粒细胞之间的对话被削弱，那么卵泡发育就停止。

4 结语

绵羊卵泡的生长发育是一个十分复杂的过程，并且具有高度的协调性，不仅有丘脑、垂体、卵巢本身以及相关因子的作用，也有这些组织和因子之间的相互交叉影响。所有这些因素的共同作用，导致绵羊的排卵过程十分精确。其中，绵羊卵泡的优势化尤其值得进一步深入研究。当前对于提高绵羊排卵率的控制远未达到人们预期的程度，仍然存在普遍的多样性。因此，只有在弄清了控制绵羊卵泡生长发育机制的基础上才谈得上比较理想的人为操作，从而提高绵羊的繁殖性能。

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