边缘效应对森林生态系统的影响研究进展

郑素珊，张育松，高 琛，刘甲午，黄龙生

（1.河北农业大学，河北 保定 071000；2河北大学，河北 保定 071000）

森林作为陆地生态系统的主体，在大气水分循环等过程中具有巨大的调节作用[1]。而林下枯落物及土壤理化性质是森林生态系统固有的组成结构，对森林水源涵养、调节气候、减洪滞洪、保持水土等有巨大的社会效能和独特的生态作用。不同林地生境边缘的形成可导致森林边缘的群落特征发生巨大的变化，森林边缘附近的这种效应甚至可能造成森林景观上的改变[2]。因此，边缘效应对森林枯落物层、森林土壤层物理和化学性质及土壤微生物效应等森林生态系统方面具有重要影响。

1 边缘效应的概念

边缘效应本质是一种普遍的自然现象，许多学者并未重视这一普遍存在的现象，直到上世纪30年代，美国著名学者Leopold[3]根据生态交错地带内野生动植物的种群特征与邻近生态系统存在明显差异的这一现象称之为边缘效应。这一初步概念的提出引起了当时不少学者对边缘效应的关注。之后的数十年内，边缘效应逐步被人们所重视，上世界40年代初，Beecher[4]发现种群的边缘效应与鸟类种群密度存在一定的联系，他从边缘效应的现象及产生的结果进行总结分析，并由此将不同地貌边缘交界处种群变化较大，物种生产力水平较其他地带较高的现象称为边缘效应。此后，边缘效应的研究迅速发展起来，许多生态学家根据自己所研究的对象，从不同角度、不同研究目的出发，分别对边缘效应这一概念进行归纳总结。

我国学者对边缘效应的研究起步较晚，但发展快。上世纪80年代，著名学者王如松[5]等从单纯地域考虑，将在两个或多个不同性质的生态系统（或其他系统）交互作用处，由于某些生态因子（可能是物种、能量、信息、时机或地域）或系统属性的差异和协同作用而引起系统某些组分及行为（如种群密度、生产力、多样性等）不同于系统内部的较大变化称为边缘效应。这一概念即包含边缘效应产生的原因，又阐述了边缘效应的出现可能产生的后果，由于其概念的全面性，在很长时间内被国内学者所认可。而本世纪初，肖笃宁等[6]在研究景观斑块时，从斑块角度提出了由于遭受外界环境、气象等的影响使得斑块边缘与内部存在明显不同生态特征的这一现象称之为边缘效应。

2 边缘效应对小生境影响的研究进展

在全世界范围森林片段化现象越来越普遍和严重的情况下，即使个别树木引起的小响应也可能对一个地区的碳通量和物种组成产生深远影响。尤其是处于边缘区的林地，由于没有像核心区那样高大，密集的林木存在，缺乏了抵御风沙、光照、雨水等外来环境因子的影响，使得林地边缘诸如地温、光照度、物种丰富度、气温、空气湿度等自然生境遭到严重破坏，与林内存在显著差异。这一现象不仅加剧了森林片段化的形成，而且严重影响了该地区的物种丰富度和碳通量的变化。张一平[7]等在对热带雨林地区林缘效应的研究中发现，地表温度从林内到林分边缘再到林外的水平分布表现出明显的差异性。但该研究并未具体说明林内与林外和林缘处地表温度的大小关系；郭萍[8]等在张一平的研究基础上通过对热带雨林区叶片温度的对比中发现，在林内植物叶片温度Tl小于气温Ta（即T1〈Ta），林缘处植物叶片温度Tl等于气温Ta（即Ta=Tl），而在林外植物叶片温度Tl大于气温Ta（即T1〉Ta）。这一研究较好的揭示了热带雨林区植物叶片在林内外及林缘处的大小规律；祖元刚[9]等对红松（Pinus koraiensis）幼林的研究中发现，林内与林缘处光合有效辐射存在显著差异，并指出光合有效辐射对林木生长具有决定性作用；郭志华[10]等通过蒙古栎（Quercus mongolica）林缘小生境的研究中发现树冠的高低和林冠郁闭度的大小与林分边缘处小气候植物利用光能和水分的多少呈正比。由此表明，林木的生长状况、林分类型和林龄等均对林缘处小生境有巨大的影响作用。因此，在林分边缘处栽植林木时，应尽量栽植在林分边缘影响范围内，且要考虑栽植一些喜光，能抵御风沙的树种以达到保护林区的目的，进而最大的发挥林木的经济效益和生态效益。

3 边缘效应对土壤影响的研究进展

由于森林边缘的特殊小生境与林内存在显著差异，进而导致林分边缘处土壤有机质含量、腐殖质、微生物数量和活性等土壤养分存在显著差异。2006年Marchand[11]在研究植物物种丰富度与空间格局关系时发现，林分边缘处部分土壤养分含量明显高于林内。这一结论与2008年Aceves[12]在墨西哥对林分边缘处草场土壤中C、N、P的含量明显低于林内的研究结论相反，原因与林缘处植被类型不同有关；Lamsa[13]等在对林缘处土壤微生物的研究中发现，由于边缘效应而导致的林缘处光照强度高于林内，风沙量大于林内的存在，使得林分边缘土壤腐殖质湿度和微生物数量明显低于林内，与林内相比土壤微生物活性明显降低；2009年Lin[14]等对我国云南亚热带土壤种子库和森林植被边缘效应的研究中发现，林分的边缘效应并未对外来种子进入林下起到阻碍作用，而却很好的抑制了外来种子在林内土壤中的存活。这一研究结果表明改善森林的立地条件不仅能够提高林木成活率，最大限度的实现其社会效益和经济效益，而且对于阻止外来种子在林内的存活，保证森林内部生态安全具有重要意义。

4 边缘效应在其他方面的应用

在人类和自然界生态环境中，边缘效应是普遍存在的自然规律，随着全世界范围内生态环境不断恶化，人类在追求经济快速发展的同时带来严重的生态环境问题，科研工作者应尽快找出边缘效应的作用机制，充分利用边缘效应这一普遍规律去修复严重恶化的生态系统，保证自然界生物圈的持续稳定。例如，为降低自然界中物种灭绝可能性、保护濒危物种，维持生物圈的稳定，在自然保护区的建立或原始森林的管理中，应充分考虑边缘地区物种对森林和保护区内部生态系统的保护作用。同时，在森林片断化严重的今天，破碎斑块的边缘效应大幅度降低，正确重新确定斑块的核心区范围及空间分布对保护由于斑块的破碎而造成物种离散具有重要意义。

随着世界各国对边缘效应研究的不断深入，已有的研究发现边缘效应在农田防护林网的建立、防火、防风林带设计具有重要应用。1997年我国学者杨延福[15]等通过分析侧柏（Platycladus orientalis）林能阻隔地表以上火势蔓延等在生态学上的特点，结合生物阻火的方法原理，提出了将侧柏林林分边缘建造成天然的防火林带的观点；国外学者Dalp[16]等在2009年利用流体动力学模型对森林边缘的气流进行模拟，并结合森林林分叶面积密度和阻力系数等原理提出了将自然界中林分边缘风能进行转移并被人类利用的理论。但这些研究仅限于理论上的可行，目前并未有实际应用。由此可见，将边缘效应应用在农田防护林、防火防风林带的设计等方面的研究还处于初级阶段，未来数年内边缘效应在这些方面的应用必将有跨越性发展，届时边缘效应将会更直接、全面地为人类服务。

除以上应用外，边缘效应在提高植物的生态效益和经济效益、改良林内土壤酸碱度、有机质含量、土壤和地表水富营养化程度等方面均具有不同程度的作用。例如我国学者丁宏[17]等在2008年通过对辽阳地区杨树（Populus tremula）林的研究发现，杨树东部的林分边缘效应最明显，该处的植物生长量明显大于其他三个方向。因此，在人工栽植杨树人工林时可适当增加南北长度，以充分发挥边缘效应带来的优势。Wuyts等[18]调查了欧洲白桦（Betula pendula Roth）、英国橡树（Quercus robur）、欧洲黑松（Pinus nigra）距林缘128m内净降水量中NO3-、SO42-、Cl-等的离子含量。结果表明与其它两种林分相比，黑松林缘因具有较多的穿透雨，降水中NO33-、SO42-含量较高，如果将黑松林转栽成另外两种阔叶林或混交林分，将会降低土壤酸化、氮饱和、地面或表层水富营养化程度，并使生物多样性增加。由此可知，目前所流行的混交林栽植方法间接地反映出边缘效应作用的结果，这种方式不仅可增加物种多样性，促进生态平衡，而且可最大程度去发挥林木的生态经济效益。

5 展望

边缘效应作为一种普遍且客观存在的现象，尽管在过去的几十年中受到不少国内外生态学家的关注，但由于边缘效应的产生机理和作用效果不同，在如何确定边缘效应的实际大小等问题上还没有科学可靠的方法，很多学者多通过具体实例加以研究，而在研究边缘效应模型模拟及预测边缘效应的影响范围和强度等方面，不仅要依靠简单静态的模拟和生态水平上的基本理论去探索，而且要依据不同的研究目的、不同的景观格局和生境特征，进而客观准确地分析边缘特征[19]。在研究不同尺度水平上的边缘效应时，通常根据研究对象的范围采用不同的方法（如：大尺度水平通过数量生态学方法研究；中尺度水平通过3s技术等；小尺度水平通过边缘距离、种群特征和生物多样性等研究），应用一些相对成熟的模型去定量分析边缘效应的作用机理。但目前全世界内缺乏较为准确、有效和系统的对边缘效应机理进行定量的研究方法。因此，随着科研工作对边缘效应的研究不断深入，加之科学技术的飞速发展和在生态学中不断的渗透和应用，定量地对边缘效应产生的机理进行研究必将成为未来发展的趋势。此外，在森林生态系统中，边缘效应的存在使林分内部和外部的林木生长情况有所差异，在某一范围内，存在着林木生长的最佳环境。因此，建议利用边缘这一空间优势，确定出最佳的林木经营密度，这也是短时间内确定林木最佳经营密度的研究方法之一。

6 结论

目前，全世界内有关边缘效应这一普遍存在的自然现象的研究还处于初级阶段，很多边缘优势（如边缘效应对土壤水、酶活性、微生物数量等）和产生最佳边缘效应的条件（如密度、林分高度、林龄等）并未被人们所掌握，所以合理利用边缘效应带来的经济效益和生态效益进而为人类及整个生物圈服务是当今生态学家们面临的艰巨任务。

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