江苏省杂草稻植物学性状的多样性

代 磊，戴伟民，宋小玲，强 胜

(1.南京农业大学杂草研究室，江苏南京 210095；2.河南科技学院生命科技学院，河南新乡 453003)

杂草稻(OryzasativaL. f.spontanea)是能够在稻田自然延续并危害栽培水稻的稻属植物，往往与栽培稻相伴而生，分布极为广泛，几乎存在于世界上所有的稻作生产区[1]。杂草稻变异类型多，抗逆性强，混在栽培稻中难以识别，因而很难对其进行有效的防除[2-3]。杂草稻因与栽培稻争夺阳光、水分和养分而严重影响水稻的生产[4-5]；杂草稻对稻米的品质及商品价值也有很大的影响[6-7]。2007年联合国粮农组织已将杂草稻列为世界稻田中仅次于稗草和千金子的第三大杂草[8]。在我国，随着水稻轻型栽培技术，特别是直播稻的推广应用，杂草稻发生和危害愈演愈烈，已经成为我国水稻田杂草危害的新问题。江苏省是我国杂草稻危害最为严重的省份之一，且危害程度具有逐年加重的趋势[9-11]。为了对已经发生的杂草稻进行系统了解，阐明杂草稻的类型和植物性状的多样性，对江苏省杂草稻进行分类研究，进一步明确识别杂草稻与栽培稻的形态特征指标，这也是江苏省杂草稻的防除工作的核心内容。近年来，杂草稻已成为拉丁美洲、北美洲、加勒比地区、非洲等直播稻区突出的杂草问题[8]。据调查，我国黑龙江、吉林、辽宁、江苏、上海、浙江、江西、广东、海南、四川、新疆和宁夏等25个省(区、市)均有不同程度的杂草稻发生，其中以东北、华东、西北和华南为4个发生危害中心，尤以辽宁、宁夏、江苏中南部以及广东湛江地区发生危害严重[12]。此外，如果转基因水稻获准商业化种植，杂草稻还可能会通过基因流获取抗病虫和除草剂基因，增加竞争优势，进而产生更加有害的杂草稻类型[13-16]。目前，世界各地报道的杂草稻形态特征丰富，类型多样，识别特征也不统一。Suh等从韩国采集了大量的杂草稻，把它们分为长粒和短粒2种类型，并发现两者的茎秆长度、穗数和每穗小花数差异显著[17]；Noldin等根据谷壳颜色、谷粒长短、有无芒将采自美国南部4个水稻生产州的部分杂草稻划分为19个生态型[18]；Chin等通过植株高度、落粒性、芒长、谷壳颜色、果皮颜色将越南的杂草稻划分为10个生态型[19]；张忠林等根据34份从韩国引入的杂草稻的株高、穗长、结实率、千粒重、全生育期等农艺性状，把杂草稻划分为四大类群[20]；吴川等根据营养生长期和生殖生长期的23个性状指标，把辽宁和江苏2省14市29个样点的杂草稻分成6个类群[10]。杂草稻的类型多样，不同地区杂草稻的类型很不一致，因此，已有的研究很难直接用于所针对地区的杂草稻识别和分类。更为主要的是因为关于我国杂草稻生物多样性的研究不多，特别是关于江苏省各个地区的杂草稻植物性状系统的研究更少。江苏省杂草稻危害严重、分布广泛、类型多样，在实践上对其识别和防除均十分困难，因此很有必要对江苏省13个市的杂草稻形态多样性进行观察和研究。通过同质园栽培，系统观察比较采自江苏省13市62个样点248份杂草稻样品的营养生长和生殖生长时的性状指标，试图阐明该省杂草稻主要类型的识别特征和植物学性状的多样性，进一步明确识别杂草稻与栽培稻的形态特征指标，以期为江苏省杂草稻的防除提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2005—2010年，南京农业大学杂草研究室对江苏省13市62个样点采集的248份杂草稻样品(表1)发生和危害进行调查。此外，笔者还采集了江苏省种植面积较为广泛的水稻品种作为参照样品，其中包括镇稻8号、日本晴、武育粳3号、武育粳7号、汕优63、Ⅱ优86、神州6号等7份栽培稻品种。

表1 江苏省13市62个生态型248份杂草稻样品情况

续表1(Continued)

1.2 种植方式

田间试验是在2011年5—11月在南京农业大学江浦试验田(118°37′E、32°2′N)完成。试验田土壤为黏壤土，中等肥力(有机质含量为28.4 g/kg，碱解氮含量为135.1 mg/kg，速效磷含量为51.6 mg/kg，速效钾含量为87 mg/kg)，pH值7.1，优势杂草为稗(E.crusgalli)、鸭舌草(Monochoriavaginalis)、千金子(Leptochloachinensis)等。前茬休闲，当茬播种前用农用旋耕机进行深耕。2011年5月16日播种，6月16日移栽，每穴插单苗，按照随机区组设计，重复3次，每重复8株，测量中间4株，取平均值。每株间距30 cm，每份样品种3行，行间距 40 cm，整个生长期间按常规进行水肥和病虫害管理。

1.3 形态指标的测量

7月16日(移栽后30 d)分别随机调查每个小区中间4株杂草稻或栽培稻的株高、分蘖数；8月16日(移栽后60 d)，分别随机调查每个小区中间4株杂草稻或栽培稻的株高、分蘖数、分蘖角。在栽培稻和杂草稻的灌浆期后期，分别随机调查每个小区中间4株杂草稻或栽培稻的剑叶长、剑叶宽、剑叶面积(长× 宽× 0.75)[21]，主穗长、芒长和芒色，并记录各小区的穗型(齐穗期测量，其中1表示松散、2表示中等、3表示紧凑)、始穗时间和完熟时间。水稻成熟收割后，室内考种，分别随机测定每个小区中间4株杂草稻或栽培稻的结实率、千粒重和落粒性(穗从1.5 m高处落到桶中，连续3次，记录落粒数、未落数、穗数)。谷粒长、谷粒宽、谷粒厚、谷壳色(1表示黄色，2表示黑色、3表示褐色)和颖果色(随机剥取5粒稻谷进行肉眼观察，其中1表示红色、2表示白色)。

1.4 数据统计

对所有试验材料测得数据用SPSS软件进行主成分分析(PCA)，采用采用 Minitab(R)15.1 软件(www.minitab.com/support)进行植物性状的主成分分析，分别以主成分1和主成分2为x轴和y轴，作二维主成分散点图。杂草稻与栽培稻样品的主要植物形状比较以及各个地区杂草稻种群形状指标之间的比较都采用Duncan’s多重比较法。对各个地区杂草稻种群形状指标采用欧氏距离法进行聚类分析，聚类分析前对所有数据开平方根进行了数据转化。

2 结果与分析

2.1 杂草稻与栽培稻样品的主要植物性状比较

如表2所示，在23个植物学形状中，江苏省杂草稻的粒厚、粒长、完熟时间、千粒重、粒宽、始穗时间、主穗长等变异系数(CV)较小，为3.67%～6.61%；芒长和芒色的变异系数较大，分别为510.27%、342.22%。在营养生长期，江苏省杂草稻的30 d分蘖数、60 d分蘖数和分蘖角度显著大于栽培粳稻。在生殖生长期，杂草稻的剑叶宽、剑叶面积、芒长、粒长、落粒率显著大于栽培粳稻；粒宽、粒厚、结实率、千粒重显著小于栽培粳稻；另外，杂草稻的芒色、谷壳色、颖果色以及穗型与栽培粳稻也差异显著。在营养生长期，杂草稻的株高显著低于栽培籼稻，但60 d分蘖数及分蘖角度显著大于栽培籼稻。在生殖生长期，杂草稻的剑叶宽、剑叶面积、粒长、结实率和千粒重显著小于栽培籼稻，但芒长和落粒率显著大于栽培籼稻；另外，杂草稻的芒色、谷壳色、颖果色也与栽培籼稻差异显著。籼稻株高显著高于杂草稻和粳稻，其中粳稻的株高最小；籼稻和杂草稻的30 d分蘖数均显著多于粳稻，杂草稻的60 d分蘖数显著多于籼稻和粳稻，其中粳稻最少；杂草稻的分蘖角度显著大于粳稻和籼稻，其中籼稻最小；籼稻的粒长显著大于杂草稻和粳稻，其中粳稻的粒长最小；粳稻的粒宽显著大于杂草稻和籼稻；杂草稻的落粒率显著高于籼稻和粳稻，其中粳稻最小，只有3.74%；杂草稻的结实率显著低于籼稻和粳稻，只有81.06%；粳稻的千粒重(30.77 g)最大，显著大于杂草稻(23.89 g)，而籼稻为29.26 g；粳稻始穗最晚，杂草稻次之，籼稻最早；杂草稻完熟最早，粳稻次之，籼稻最晚。由此可知，杂草稻的60 d分蘖数、分蘖角度、芒长、落粒率均显著大于栽培稻；而其结实率、千粒重显著低于栽培稻；另外，杂草稻的芒色、谷壳色、颖果色与栽培稻也差异显著，它们的生育期一般短于栽培稻。

表2 杂草稻与栽培稻样品的主要植物性状比较

2.2 主成分分析

如表3所示，试验测得的变量经过PCA分析后，前3个主成分的累积贡献率达48.127%，前6个主成分的累积总贡献率为74.347%。主成分1的贡献率为18.65%，与60 d株高(0.872)、剑叶长/宽(0.844)、30 d株高(0.841)、芒色(0.789)、谷壳色(0.676)呈明显的正相关，所以主成分1为株高因子；它也与剑叶长呈较低水平的正相关，与始穗时间呈负相关。主成分2的贡献率为16.42%，与粒宽(0.861)、粒厚(0.762)、落粒性(0.533)呈明显正相关，所以主成分2为籽粒因子。主成分3的贡献率为13.05%，与分蘖角度(0.686)、主穗长度(0.657)、60 d分蘖数(0.591)呈明显正相关，所以称为分蘖因子。主成分4的贡献率为12.35%，与剑叶面积(0.982)、剑叶宽(0.948)、剑叶长(0.868)呈明显的正相关，所以称为剑叶因子。主成分5的贡献率为8.91%，与完熟时间(0.896)、始穗时间(0.883)呈明显的正相关，所以称为生育期长短因子。主成分6的贡献率为4.96%，载荷量最大的为结实率(0.945)，所以称为结实因子。

由图2可以看出，粳型和籼型可以明显分开，其中粳型栽培稻和粳型杂草稻分布在同一个区域，籼型杂草稻和籼型栽培稻也基本分布在同一个区域。由图2还可看出，本试验采集江苏各地的杂草稻多为籼型或偏籼型的。

2.3 江苏省杂草稻的聚类分析结果

由图3可以看出，大多杂草稻为籼型或偏籼型，大致可以把64个种群聚为3类，把聚为3类的形状指标特征分别进行比较，结果见表4。由表4可知，第1类包括WRJS043(29连云港稆稻)、ZD-8(63镇稻8号)、WRJS030(23南京)；其株高较矮，30 d分蘖数较少，剑叶短而窄，剑叶面积小，穗子短，芒无色，籽粒短而厚，千粒重较大，始穗期晚，晚熟，落粒性差，结实率高，所以这类杂草稻为粳型杂草稻。第2类包括WRJS007(4连云港岗阜)、WRJS021(16扬州新集)、WRJS066(52盐城)、WRJS002(1淮安楚州)、WRJS060(46泰州兴化)、WRJS050(36南通)、WRJS053(39扬州仪征)、WRJS034(24江浦)、WRJS017(3常州)、WRJS013(9泰州)、WRJS076(59常州金坛)、WRJS069(54盐城建湖)、WRJS003(2淮安)、WRJS048(34南京)、WRJS015(11泰州)、WRJS079(62南京)、WRJS044(30常州)、WRJS074(57盐城)、WRJS012(8泰州)、WRJS016(12常州)、WRJS054(40扬州)、WRJS061(47镇江)、WRJS064(50连云港赣榆)、WRJS014(10泰州)、WRJS058(44盐城)、WRJS057(43盐城)、WRJS038(28如皋)、WRJS051(37常州)、WRJS072(56泰州兴化)、WRJS037(27如皋)、WRJS056(42宿迁)、WRJS049(35泰州靖江)、WRJS062(48扬州)；其株高较高，30 d分蘖数较多，分蘖角度较大，剑叶长而宽，剑叶面积大，穗子长，籽粒长而薄，芒色、谷壳和颖果颜色深，芒短，早熟，所以称为籼型高秆杂草稻。第3类包括WRJS024(19扬州)、WRJS059(45扬州宝应)、SY-63(64 汕优63)、WRJS068(53盐城)、WRJS005(3连云港岗阜)、WRJS011(7泰州泰兴)、WRJS035(25泰州靖江)、WRJS055(41盐城)、WRJS078(61无锡)、WRJS075(58南京)、WRJS052(38南通海门)、WRJS077(60苏州)、WRJS020(15扬州)、WRJS036(26扬州)、WRJS026(21扬州)、WRJS045(31常州)、WRJS008(5连云港)、WRJS010(6泰州兴化)、WRJS047(33扬州)、WRJS027(22扬州)、WRJS046(32常州)、WRJS023(18扬州)、WRJS070(55淮安)、WRJS063(49连云港东海)、WRJS065(51徐州)、WRJS025(20扬州)、WRJS019(14无锡江阴)、WRJS022(17扬州)。其60 d分蘖数较多，剑叶短而窄，剑叶面积小，芒较长，落粒性强，籽粒长，千粒重较小，结实率低，所以称为籼型矮秆杂草稻。

由聚类分析结果可知，本试验采集的江苏杂草稻样本中除了WRJS043和WRJS030为粳型杂草稻外，其他全为籼型杂草稻；宿迁和镇江的全属于高秆籼型的，南通、常州、盐城、泰州、淮安、南京等地的杂草稻半数以上为高秆籼型的；另外，苏州、徐州和无锡的杂草稻全为矮秆籼型的，扬州和连云港的半数或半数以上为矮秆籼型的。由此可知，江苏杂草稻的高杆籼型的分布较广，但它们的分布并没有明显的地域性差异。

表3 各主成分分析结果

表4 各类群植物性状的平均值比较

3 结论与讨论

3.1 关于杂草稻形态学和农艺性状多样性分析

杂草稻在世界范围内分布广泛，在亚洲、非洲、南北美洲以及大洋洲共50多个国家都有关于杂草稻的报道[18，23-24]。世界上主要水稻种植国家和地区均有杂草稻发生，甚至已经成为东南亚、北美及拉美地区水稻产量损失最主要的杂草因素[25-26]。杂草稻一般比栽培稻提前1～2 d发芽出苗，耐深播且生长迅速，植株较高，分蘖能力强，植株较披散，穗长和每穗粒数较多、果皮红色、颖果褐色或黑色、有芒等[3，7，27-28]。但由于长期处于野生状态中，经受各种灾害和不良环境的选择，对环境的适应性和变异性较强；同时，长期的自然选择、异交、基因渗入等都导致杂草稻在解剖、生物和生理性状上有很大的变异范围[7，29]。有研究表明，杂草稻BHR种群的株高范围为110～170cm；在无竞争的条件下，一般这些杂草稻分蘖数的范围为50～140个/株。它们的株型变化也很大，从直立到开张披散，一般披散度为20°～45°，其中BHR的株型披散的占72%，SHR株型披散的多达90%[8]。李茂柏等对辽宁的92份杂草稻进行研究后发现，其芒长0～69 mm，主穗长度15.8～32.7 cm，单株的有效穗数大都为10～20穗，有45.1%的杂草稻每穗粒数在160粒以上[30]。Federici等对乌拉圭26个杂草稻品系进行研究发现，杂草稻的颖果色为褐色到黑色，外稃尖端的颜色也有褐色到紫色的不同变化[31]。Noldin等研究了美国南部18种杂草稻与落粒性有关的特性，发现15种杂草稻开始落粒时间平均为开花后15 d，开始落粒的种子水分含量约为25%，且有17种杂草稻落粒性大于25%，7种杂草稻落粒性达50%以上[18]。

江苏省杂草稻遗传种质资源丰富，分布广泛，变异情况比较复杂。由本试验结果可知，江苏省杂草稻的芒长和芒色的变异系数较大，分别为510.27%、342.22%，落粒性和剑叶长变异系数也在30%以上。江苏杂草稻的生育期也存在多样性，一般早于栽培稻。杂草稻最短的有115 d，最长的有130 d。这些变异对田间杂草稻的识别带来了一定的困难，尤其是苗期杂草稻的识别。通过分析比较结果可知，江苏杂草稻一般分蘖数多，分蘖角度大，谷壳和颖果大多有色素沉积，落粒性强，可作为对不同生长时期的杂草稻进行识别的特征，针对杂草稻适时防除。本试验把性状指标简化成株高因子、籽粒因子、分蘖因子、剑叶因子、生育期长短因子、结实因子等6个因子，累计载荷量为74.35%，这与张忠林等的研究结果[20]类似。

3.2 关于江苏杂草稻的分类和起源

在早期的研究中，美国杂草稻依据形态特征分为4个类型，后来逐渐划分为50多个类型[18]。近年来，根据种子颜色以及是否有芒，将美国杂草稻划分为茎秆色颖壳类型和黑色颖壳等2种类型[29]。云南农业大学稻作研究所与韩国岭南大学自然资源学院生物资源系进行合作研究，他们从韩国引入34份杂草稻种质资源，并对其株高、有效穗数、穗颈长、穗长、每穗粒数、结实率、千粒重、全生育期等农艺性状进行主成分及聚类分析，在欧氏距离的水平上将其划分成四大类群，即第1类群属于早熟、矮秆、小穗多穗型，第2类群属于晚熟、高秆、大穗型，第3类群属于晚熟、高秆、少穗型，第4类群属于适熟、中秆、多穗型[20]。本试验根据形态特征把江苏省62个样点的248份杂草稻通过聚类分析分成了粳型的、高秆籼型的和矮秆籼型等3类，分别从营养生长期的株高、分蘖数、分蘖角度和生殖生长期的芒色、谷壳色、颖果色、落粒性等主要特征进行鉴别。该结果与吴川等的研究结果[10]有类似之处，但也不完全相同。由于采集地区、样品量大小以及杂草稻遗传背景的不同，具体的研究结果也会有所不同。

关于杂草稻的分类起源问题仍是一个被广泛争论的话题，各国研究者对杂草稻、野生稻及栽培稻形态生理和遗传多样性进行了比较，由此推测杂草稻的起源主要有以下几种观点：(1)野生稻适应不断变化的环境形成杂草稻。(2)栽培稻与野生稻自然杂交后代的产物。Preecha在对泰国杂草稻进行微卫星标记研究后也推论出杂草稻是栽培稻与野生稻杂交产生的[32]。(3)被遗弃或逃逸的栽培稻品系由于长期处于野生状态而产生返祖现象。(4)栽培稻籼型和粳型杂交的后代。Ishikawa等对不丹杂草稻进行同功酶和形态生理分析同样得到这个结论[33]。(5)起源于当地栽培稻品种的变异、种间杂交。Cao等对我国东北地区杂草稻进行了SSR和RAPD标记研究，认为辽宁省杂草稻与野生稻亲缘关系远，是来源于栽培稻的变异或杂交[34-36]。Zhang等对全国杂草稻、栽培稻以及野生稻共计 1 303 份样本研究，结果表明，杂草稻起源于栽培稻，与野生稻关系较远[37]。本试验结果表明，供试材料大都为籼型杂草稻，这与吴川等的研究结果[10，38]类似。杂草稻一般与当地的栽培稻更相似[1，39]，也暗示杂草稻的起源主要与当地的栽培稻有关。虽然目前江苏省栽培稻以粳稻为主，但从江苏地区的稻作史可知[40]，江苏省大规模种植粳稻是从20世纪80年代后期开始的。据统计，1991年江苏省粳稻的种植面积为98.3万hm2，只占水稻面积的41.8%[41]。粳稻面积的扩大发生在2003年以来，随着粮食生产政策扶持力度的加大，粳稻生产得到迅速发展[42]。由于时间较近，这对现阶段杂草稻的形成和演化尚未造成很大影响。目前，江苏省杂草稻的起源可能与先前大规模籼稻种植密切相关。

杂草稻的起源是研究的重要内容，由于采集地区差异和杂草稻遗传背景的复杂，不同地区杂草稻来源尚无定论，不同地区杂草稻遗传背景差异较大，与其所在地区栽培稻类型和环境有很大关系，这种基因组与环境的互作则可能成为杂草稻演化的动力之一。杂草稻在不同地区很可能是分散起源的，在稻属植物存在的每一个历史阶段、每一地理空间都有可能有杂草稻的发生；在不同历史时段和不同地理空间杂草稻的发生机制可能有所不同，可能与稻属植物所经受的自然选择和人工选择压力有关，是一个复杂的过程，当育种及栽培措施等人工选择压力弱化时，杂草稻就容易退化成对水稻生产有害的杂草类型。本研究主要侧重于江苏地区杂草稻形态学和农艺形状，因此今后应加强在杂草稻生理生化和分子生物学等方面进行深入探讨。

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