野生稻优良基因资源的研究与应用进展

李莉萍等

摘 要 野生稻是栽培稻的野生近缘种，作为重要的基因资源，具有诸多的优良性状，如野生稻对病虫害的抗性、对各种逆境的耐受性以及胞质雄性不育等，已被广泛应用于现代栽培稻的育种改良，成为栽培稻遗传改良的丰富基因源和不可替代的物质基础。本文综述了野生稻优良基因的发掘和种质资源的利用现状，总结了野生稻保护和利用目前存在的问题，并对其在水稻育种中的应用潜力做出了展望。

关键词 野生稻 ；优良基因 ；应用 ；进展

分类号 S511.9

Abstract Wild rice is the closely related wild relatives of cultivated rice. As an important genetic resource of rice， it exists a number of elite genes， such as resistance to diseases and insect pests， tolerance to different kinds of stresses and its cytoplasmic male sterility， which have been widely used in cultivated rice breeding. Wild rice is considered to be a rich gene pool and unreplaced basic material for rice genetic improvement. This paper reviewed the discovery of favorable genes and the utilization of germplasm resources in rice breeding， the problems of current research in wild rice were summarized， the utilization potential in rice breeding were prospected for future.

Keywords wild rice ； valuable genes ； application ； progress

稻属（Oryza L.）属于禾本科（Poaceae）的稻亚科（Oryzoideae）。野生稻是该属中栽培稻（O. sativa L.）和非洲栽培稻（O. glaberrima Steud.）以外的野生种类的总称。目前稻属除了2个栽培种，另有广泛分布于亚洲、非洲、拉丁美洲和澳洲等地77个国家的22个野生种。根据种间杂种F1花粉育性和减数分裂染色体配对情况，结合染色体形态异同所做的染色体核型分析，以及基因组总DNA原位杂交的结果等，将野生稻分为不同的染色体组类型， 即AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ、HHKK等10个染色体组[1-2]。野生稻在中国主要分布在广西、广东、海南、云南、江西、湖南、福建和台湾。目前，野生稻资源的种质库保存量超过21万份（包括复份），中国、印度、日本和国际水稻研究所分别保存了各种野生稻材料5 599份、1 591份、2 263份和4 447份[3]。野生稻是水稻种质资源天然的基因库，野生稻在长期的自然选择压力下，积累了栽培稻不具有的诸多优良遗传基因，具有许多可供现代水稻育种和生物技术利用的特异性状，是现代水稻育种的重要物质基础。因此，野生稻种质资源的收集、保存和利用引起科研工作者的广泛关注。本文对近年来国内外在野生稻优良基因资源的发掘和应用方面的研究进展进行综述。

1 野生稻有利基因的发掘与鉴定

1.1 抗病基因

野生稻中含有多种抗病基因，如抗白叶枯病基因、抗稻瘟病基因、抗草丛矮缩病基因和抗纹枯病基因等。利用这些较强的抗病基因改良现代水稻品种，是利用野生稻资源最有效的途径，因此各国水稻育种家在野生稻资源的抗病基因发掘方面做了大量研究（表1）。

白叶枯病是水稻生产中最严重的病害之一，有时甚至造成绝收。目前国内外报道的水稻白叶枯病抗性基因共35个，其中25个为显性基因（Xa），10个为隐性基因（xa），9个来自于野生稻，即显性基因Xa21、Xa23、Xa27、Xa29、Xa30、Xa32、Xa35、Xa36和隐性基因xa32。

稻瘟病是水稻生产中最严重的真菌病害，全球每年因稻瘟病所引起的危害损失约为50亿美元。目前，已有84个稻瘟病抗性基因被定位，并通过图位克隆法分离克隆了18个稻瘟病抗性基因，即Pib、Pita、Pi9、Piz-t、Pi2、Pid2、Pi36、Pi37、Pik-m、Pi40（t）、Pi5、Pid3、pi21、Pish、Pik、Pia、Pik-p和Pb1[16-24]。在众多的抗稻瘟病基因中，仅有2个来自于野生稻，即Pi9和Pi40（t）。

水稻草丛矮缩病是一种危害水稻生长发育的病毒性疾病，很难防治。该病使水稻植株明显矮化，分蘖较少，稻谷的产量和品质明显下降。20世纪60年代末，IRRI（国际水稻研究中心）从一年生野生稻中鉴定出唯一的抗草丛矮缩病的抗性基因Gsv，并通过杂交把抗性基因导入到IR24中，从IR8开始，IRRI育成的IR系统品种因具有该基因而抗草丛矮缩病[25]。

经鉴定筛选，发现野生稻种质对稻纹枯病、细菌性条斑病、黄矮病等也具有不同程度的抗性，但这些抗病基因的鉴定和定位还需进一步深入的研究。

1.2 抗虫基因

目前对野生稻的抗虫性研究较深入的是抗褐飞虱和抗白背飞虱。国内外报道的水稻抗褐飞虱基因共27个，其中15个来自6种不同的野生稻。已鉴定出的抗白背飞虱基因共8个，分别是Wbph1、Wbph2、Wbph3、Wbph4、Wbph5、Wbph6、Wbph7（t）和Wbph8（t）。其中有2个抗白背飞虱抗性基因Wbph7（t）和Wbph8（t）来自野生稻（表2）。endprint

秦学毅等[39]在202份广西药用野生稻材料中发现，其中3份材料对稻飞虱的抗性为免疫，88份为高抗，104份为中抗，抗性材料占总数的98.5%。杨士杰等[40-42]研究了以黑选A为母本与父本药用野生稻杂交的后代对白背飞虱、黑尾叶蝉、稻纵卷叶螟及二化螟的抗性反应，结果表明，父本药用野生稻（PC）及杂交后代Ac-1、Ac-3对各种虫害均表现出较高的抗性。

1.3 抗逆基因

周少霞[43]模拟干旱环境对东乡普通野生稻进行抗旱基因的定位研究，发现了11个与抗旱相关的QTL，研究表明来自东乡野生稻的等位基因能使渗入系的抗旱性增强，其在高温诱导不育和抗性品种中重要的基因型变化已经被鉴定[44]。姜文正等[45]的研究显示，东乡野生稻不仅具有极强的耐寒性，还具有耐旱性。且东乡野生稻的等位基因增强了渗入系的抗旱性。

水稻的耐冷性是一个复杂的遗传现象，发掘抗寒基因、选育耐寒品种，对水稻的高产和稳产具有重要意义。陈大洲等[46]对东乡野生稻的耐冷性研究结果表明，耐冷性是由多个基因控制的数量性状，分别在第4、第8号染色体上发现有与耐冷性连锁的SSR标记RM280、RM337，贡献率分别为36%和27%。Liu等[47]对东乡普通野生稻孕穗开花期的耐冷性QTL进行了分析，在第1、6、11号染色体上定位了3个影响孕穗开花期耐冷性QTL，其中来自野生稻的等位基因qRLT1-1和qRLT6-1可以提高回交群体孕穗开花期的耐冷性。进一步开展耐冷性基因（QTLs）的分离克隆是当前国际上较为关注的一个焦点。

越南与国际水稻研究所合作育成的品种AS996耐酸性硫酸土，且抗稻瘟病和褐稻虱。Nguyen等 [48]也检测到5个水稻耐铝毒害的QTL位点，分布位于第1、3、7、8、9号染色体。

1.4 高产基因

水稻的高产优质育种一直是育种家们的共同目标。普通野生稻作为栽培稻的祖先，其中存在许多高产QTLs，借助于分子标记辅助育种等技术可将这些QTLs聚合起来加以利用，提高水稻增产潜力。Li等[49]对东乡普通野生稻的研究表明，在第2、11号染色体上分别发现1个来自野生稻的高产QTL，即qGY2-1和qGY11-2，分别能使桂朝2号单株产量增加25.9%和23.2%。Xiao等[50]研究表明，在马来西亚普通野生稻中存在影响产量性状的2个QTLs，即yld1.1和yld2.1，分别位于第1号染色体和第2号染色体上，与标记RM5、RG256连锁，分别增产18%和17%；另外，yld1.1和yld2.1还能明显提高每穗粒数，但不影响千粒重、株高以及生育期等。另一更详细的报道中，Jing等[51]在普通野生稻的1、2、3号染色体上检测到3个增产QTL：qGYP-1-1，qGYP-2-1和qGYP-3-1，能够使回交亲本产量提高40.05%～49.00%。

1.5 优质基因

野生稻拥有许多优良品质基因。广西药用野生稻不但外观品质好，且其蛋白质含量均在11%以上，有的高达16%，是优质育种的好资源[52]。广东省的研究结果表明，1 kg药用野生稻米中蛋白质含量高达120.0～177.6 g，比栽培稻高71.8～91.8 g[53]。陈成斌[54]利用野生稻提高现代品种的蛋白质含量，后代中蛋白含量最高可达16.63%。目前已经从野生稻中克隆了2个与米质相关的基因Wx和GIF1[55]。其中Wx位于第6号染色体上，控制直链淀粉含量，编码颗粒淀粉合成酶。GIF1位于第4号染色体上， 控制直链淀粉含量和籽粒灌浆，编码细胞壁转化酵素。秦学毅等[56]从广西野生稻中筛选出部分米质综合性状优良的材料。

1.6 细胞质雄性不育基因

细胞质雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）在野生稻中普遍存在，它是水稻杂种优势利用的基础。自20世纪70年代野败型发现以来，中国先后利用野生稻CMS基因育成了红莲型、冈型、D-型、K-型、矮败型、东野型等不育系，在水稻生产中发挥了极其重要的作用。目前从菲律宾、印度等的普通野生稻中也发现了胞质雄性不育基因[57]。

不育基因在野生稻中分布广泛，段世华等[58]利用红莲型不育基因orfH79作标记对294份稻属AA基因组材料进行筛选，获得31份具有orf（H）79或同源基因的材料。Wang等[59]通过转基因研究证实了orfH79与BT-型水稻CMS的关系。Li等[60]在34份野生稻中利用orfH79作标记筛选出8份携带子体细胞质的材料，并育出4个新的细胞质不育系：w15A、w20A、w34A、w46A。

1.7 育性恢复基因

野生稻具有非常强的再生性，特别是普通野生稻具有育性恢复基因。Li等[60]研究表明，恢复基因与细胞质雄性不育基因具有对应关系，对AA基因组7个野生稻种的测恢表明[61]：恢复基因遍及AA基因组野生稻的7个物种；野生稻中存在多个恢复基因位点；不同品种间的恢复基因作用模式可能存在差异。李绍清等[62]研究发现，利用31份生态型野生稻与野败不育系珍汕97A测交时，其中16份含有恢复基因，频率为51.6%，表明雄性不育恢复基因在野生稻中广泛存在。杨空松等[63]对东乡普通野生稻育性恢复性进行鉴定，结果发现F1代的结实率变化范围为45.98%～76.57%，表明东乡普野具有一定的育性恢复性，且恢复性由1对主基因和微效多基因共同控制。

2 野生稻优良基因资源的利用

2.1 常规远缘杂交

利用野生稻有利基因改良水稻品种，最通常的手段是采用常规远缘杂交，一方面将野生稻的抗性及优质高产等优良基因引入栽培稻中，另一方面在一定程度上打破物种间的界限，促进物种间的基因交流，创造新的植物类型。但常规远缘杂交的双亲遗传基础差异较大，后代常会发生不同程度的生殖隔离现象，主要表现为杂交不亲和、杂种不育、杂种幼胚死亡和杂种衰退等。针对这些杂交障碍，近年发展的生物技术如胚拯救、受精后的幼胚培养、受精前的子房内授粉、原生质体融合、多倍体化和组织培养等手段，为野生稻有利基因的有效、高效利用开辟了道路。endprint

2.2 胚培养

将受精后8～14 d的幼胚，或授粉后6 d的球形幼胚放在适宜的培养基（通常为1/4 MS培养基）中进行胚培养，有可能获得正常的幼胚或杂种。国际水稻研究所将优良栽培稻IR56与非洲短药野生稻（FF，2n=24）杂交并经胚培养，获得了一系列异源附加系（2n=25）[64]。密穗野生稻（P. coarctata，2n=48）生长于沿海地带，能忍受长期的海水浸泡，具有较强的耐盐性（30～40 ds/m，ECe）。将IR56与该密穗野生稻杂交后采用胚培养技术，获得了耐盐性较强的F1及后代[65]。

2.3 胚拯救

当前转移非AA组野生稻有利基因的主要手段是通过胚拯救技术建立基因渗入系，并利用分子标记技术对导入基因进行定位[66]。现已有很多成功的报道，如抗白叶枯病基因Xa21、Xa25（t）和Xa29（t）；抗稻瘟病基因Pi9；抗褐稻虱基因Bph10、bph11、bph12、Bph13（t）、Bph14、Bph15和Bph18（t）等。

2.4 原生质体融合

体细胞融合能避开有性杂交受精前的种种障碍，将2物种的整套染色体结合到一起，形成双二倍体（Amphid iploid）。此外，在体细胞融合过程中，某一物种的染色体可能被排除，促使物种间细胞器（线粒体、叶绿体等）的转移，产生新的细胞质杂种（Cybrid）。因此还可以利用非稻属的基因资源，如大黍与水稻进行体细胞融合。He[67]采用改进的电融合技术，成功获得了栽培稻与宽叶野生稻的体细胞杂种植株。Jelodar等[68]采用电融合技术，将栽培稻台北309和耐盐性强的密穗野生稻的原生质体融合，获得8个无性杂合株系。

2.5 单体异源附加系

单体异源附加系（Monosomic alien addition lines，MAALs）是将单个外源染色体附加到含有受体细胞完整的一套染色体中形成的，可用于野生稻基因的染色体定位和栽培稻遗传改良。唐明等[69]对一个药用野生稻异源单体附加系及其回交后代进行了分析，确定了该异源单体附加系所附加的染色体是一条嵌合的7号染色体，药用野生稻贡献了其长臂部分，而短臂和着丝粒则来源于栽培稻，并发现野生稻染色体片段的渗入影响了回交后代的株高、千粒重、结实率等农艺性状，且性状之间正相关度很大。

2.6 外源基因渗入系

渗入系（Introgression line）是指在受体基因组中渗入的供体亲本基因组或染色体片段，是QTL精细定位、基因克隆和互作分析的重要遗传工具。针对某一特定目标基因的渗入系比较常见。Ahn等[70]建立了以粳稻品种为基础的大护颖野生稻（CCDD）的渗入系，并且用RAPD标记检测到该渗入系有8个标记扩增片段是大护颖野生稻的特异带，用SSR标记将至少11个渗入片段定位在第3、7、8、9、11、12号染色体上。据2010年的统计[71]，国际上报道以野生稻作共体的渗入系共包括13个野生稻种，涉及AA、BBCC、CCDD、CC、EE、FF等6个基因组。受体亲本包括籼稻、粳稻和热带粳稻，这些野生稻渗入群体对丰富栽培稻遗传多样性和促进野生稻基因资源的发掘利用具有重要意义。

3 存在的问题及展望

3.1 野生稻资源的保护

全世界有20多个野生稻种，中国只有3种，分布在8个省份，由于自然淘汰和人为活动破坏，野生稻的正常生长和原生境已经遭受严重破坏。据刘迪等[72]调查发现，海南野生稻原生地被毁灭现象十分严重，普通野生稻资源已消失82.2%，疣粒野生稻目前只保留有7个居群点，并且83.9%的居群处于中度和重度外界干扰下；药用野生稻仅存于保亭和陵水2个县，且分布点只是原来的13%～15%。此外，外来物种的存在也严重威胁着3种野生稻的正常生存和繁衍。因此，探索一套适合野生稻原生境保护的保护生物学理论，对今后指导野生稻资源的原生境保护很有必要。

3.2 野生稻有利基因的转移

近年来，虽然各种生物技术的开展为实现野生稻有利基因向栽培稻的定向转移开辟了道路，但仍存在一些问题。如：（1）药用野生稻分子遗传学背景不清楚，利用时有很大的盲目性。（2）野生稻大多数属于非AA基因组，与栽培稻亲缘关系较远，存在严重的生殖隔离。（3）野生稻有诸多的不良农艺性状，导入有利基因的同时，不可避免地带进一些不良性状，固定优良性状剔除不良性状，还需做大量的工作。

综上所述，今后必须将野生稻优良基因资源与分子标记辅助选育技术相结合，极大地发挥野生稻抗逆性的特点。此外，加强对复杂性状的鉴定、转移及利用也是今后野生稻基因资源挖掘和创新利用的重点。

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