三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较

李 西, 王丽华, 刘 尉,孙凌霞,*

(1. 四川农业大学风景园林学院， 成都 611130； 2. 四川农业大学林学院， 雅安 625014)

三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较

李 西1, 王丽华1, 刘 尉2,孙凌霞1,*

(1. 四川农业大学风景园林学院， 成都 611130； 2. 四川农业大学林学院， 雅安 625014)

二氧化硫(SO2)是城市大气污染的重要污染物之一，这已经越来越成为国家迫在眉睫须彻底解决的环境问题，解决SO2污染问题仍是一个重要的生态与环保课题。草坪植物现已成为城市绿化的主要造景材料，依据植物对大气污染的反应特性来选择城市草坪草种，使之在发挥景观效果的同时，发挥其更好的生态效果。采用人工模拟熏气法，以CK(自然状态)、S1(4.29mg/m3)、S2(6.44mg/m3)、S3(8.58mg/m3)、S4(10.73mg/m3)5个SO2浓度水平，对城市常用的3种暖季型草坪草：结缕草(Zoysiajaponica)、百喜草(Paspalumnotatum)、狗牙根(Cynodondactylon)进行SO2胁迫处理，并测定3种草坪草生理生化指标，最终比较3种草坪草对SO2的抗性。结果表明：随SO2浓度增加， 3种草坪草的可溶性糖含量(SS) 、脯氨酸含量(Pro)、丙二醛(MDA)含量呈增加趋势；结缕草可溶性蛋白(SP)呈先降后升趋势，百喜草则呈先升后降趋势，狗牙根各胁迫处理下其SP含量均低于CK；结缕草和狗牙根过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性呈增加趋势，百喜草SOD和CAT活性呈先升后降趋势，同时其POD活性在各SO2胁迫处理下均低于CK。将所有测定指标采用模糊数学隶属度公式进行综合相关分析，得出3种草坪草对SO2的抗性由强到弱的排序为：结缕草>狗牙根>百喜草。 结缕草在SO2胁迫下与其它两种草坪草相比，表现出了更好的抗性能力，因此，在城市空气不断遭受污染的今天，结缕草可以作为热带和亚热带城市绿化草坪植物的优选草种之一。

二氧化硫；大气污染；暖季型草坪草；抗性

SO2作为一种常见的全球性大气污染物，从工业革命至今，SO2污染问题逐渐成为全球性的问题，在20世纪70—90年代引起了世界各国的高度重视[1- 3]。近年来我国城市空气出现不同程度的污染，严重的雾霾天气席卷城市上空，而其中有关SO2污染问题的影响范围大、程度深[4]，这已经越来越成为国家迫在眉睫须彻底解决的环境问题。因此，解决SO2污染问题仍是一个重要的生态与环保课题。

SO2对植物影响的研究已有百余年的历史，从早期侧重于描述污染胁迫下植物可见受害症状和程度的划分研究[5- 7]，到近期深入分析污染胁迫下形态解剖和生理生化等方面的研究[8- 9]。而与植物逆境生理相关的生理生化指标包括渗透调节物质，如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸，也包括植物膜脂过氧化物的主要产物丙二醛，以及包括植物体内3种重要的活性酶(过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶)，这些生理生化指标的变化与植物在逆境胁迫下的抗性变化紧密相关。大多数研究集中在农作物和林木类植物的研究，而关于草坪草对SO2的抗性研究却少有报道。

草坪是人类生态环境中的重要组成部分，不仅是人类城市的景观美容师，也是人类生活环境的保卫者[10]，草坪在吸尘、减噪、保持水土、吸收有毒气体、缓和阳光辐射等方面发挥重要的生态作用。但人们对草坪草对SO2的吸收和净化过程知之甚少，其中关于SO2对草坪草生理生化影响等的基础研究更是少之又少[11- 13]。

基于以上背景，本试验以目前城市园林中应用广泛的3种暖季型草坪草——结缕草(Zoysiajaponica)、百喜草(Paspalumnotatum)、狗牙根(Cynodondactylon)为研究对象，采用人工熏气法，设置不同的SO2浓度，研究其对3种草坪草生理生化过程的影响，进而分析并比较3种草坪草抗SO2能力，最终为草坪草对SO2抗性研究提供基础数据，并为城市园林绿化应用中草坪植物的选择提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料选择与培养

试验材料选取3种暖季型草坪草：狗牙根、百喜草草种由荷兰百绿集团北京代表处提供，2011年5月初进行播种繁殖；结缕草由四川农业大学草业科学实验基地提供，2011年4月初进行扦插繁殖。3种草坪草均种植于花盆(口径18 cm，各20盆，共计60盆)中进行培养(播种1个月后施用复合肥，每星期除一次杂草，并适时浇水)。培养所用土壤为河沙土，即雅安当地农耕土。2011年7月初开始进行SO2熏气处理，熏气处理前一周，将长势均匀且良好的3种草坪草各选15盆(共45盆)以供试验处理。

1.2 实验设计

采用密闭熏气法对3种草坪草进行SO2胁迫处理，以高等植物不受伤害的临界浓度(0.43mg/m3SO2)作为依据[1]，试验共设CK(自然状态，测定值<0.29mg/m3)、S1(4.29mg/m3)、S2(6.44mg/m3)、S3(8.58mg/m3)、S4(10.73mg/m3) 5个SO2浓度水平，每个处理水平重复3次。试验所用熏气箱为0.289m3(85cm×85cm×40cm)立体玻璃密闭熏气箱，共设5个。SO2气体采用燃烧特制的加硫熏香释放，熏香含硫量0.25g/支，每只熏香释放4.29mg/m3SO2，该浓度经2011年4月到5月3次预实验中采用二氧化硫测定仪(USA，Z- 1300)监测所得，且箱内SO2气体浓度至少3h以内保持稳定。

将3种草坪草分别放入各水平熏气箱进行密闭熏气处理，每个玻璃箱内分别放入3种草坪草，熏气时间为每天6:30—9:30(该时段空气温度为20—25 ℃)，结束后放置自然状况下生长，并注意水分和杂草管理，熏气周期为20 d。处理过程中箱内放置3伏电扇轻微搅拌气体，保证气体均匀分布；实验中同样采取与预实验一样的方法监测箱内SO2浓度，以保证实验在各自实验设定浓度下进行，且玻璃箱内SO2浓度保持3h稳定的情况下进行。

1.3 测定指标及方法

本试验处理周期为20 d，待周期结束后剪取离土表2 cm以上叶片部分标记装袋，带回实验室进行各项生理生化指标测定。

可溶性蛋白(SP)含量测定：采用紫外吸收法[14]。

可溶性糖(SS)和丙二醛(malondialdehyde，即MDA)含量测定：采用硫代巴比妥酸显色法[15]。

脯氨酸(Pro)含量测定：采用茚三酮比色法测定[16]。

超氧化物歧化酶(SOD)活性测定：采用氮蓝四唑法[17]，以抑制NBT 光化还原的50%为1个酶活单位U。

过氧化物酶(POD)活性测定：参照愈创木酚法[18]，将每分钟OD增加0.01定义为1个酶活单位U。

过氧化氢酶(CAT)活性测定：参照紫外分光光度法[18]，将每分钟OD减少0.1为1个酶活单位U。

1.4 数据处理

数据应用Excel2007和SPSS17.0软件，进行One-way ANOVA方差分析和绘图。

综合评定方法采用模糊数学隶属度公式[19]进行定量转换，计算每个草种的具体隶属函数值：

U(Xi)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)，

Δ=∑U(Xi)/n

若某一指标与抗性为负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，即：

U(Xi)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)，

Δ=∑U(Xi)/n

其中Xij为第i个草种第j个测定指标；U(Xi)∈[0,1];Δ为每个草种各项指标测定的综合评定结果，n为测定的指标总数；Xjmax，Xjmin为全部草种第j项指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

图1 各水平处理下3种草坪草可溶性糖含量(SS)变化Fig.1 The soluble sugar (SS) variation of three turfgrasses on each level

2.1 SO2胁迫对3种草坪草叶片可溶性糖(SS)含量的影响

随SO2浓度增加，结缕草、百喜草SS含量均呈现逐渐升高趋势，狗牙根SS含量呈现先降后升趋势(图1)。结缕草在S2、S3和S4下差异性不显著(P>0.05)；百喜草各水平间差异性显著(P<0.05)；狗牙根在S1时下降，相比CK下降了8.86%，在S2时恢复到对照水平，随后S3和S4水平呈上升趋势。结缕草、百喜草、狗牙根在S4下SS含量均达到最大值，与CK相比分别增加了29.61%、74.52%、22.58%，其中百喜草增幅最大。

2.2 SO2胁迫对3种草坪草叶片可溶性蛋白(SP)含量的影响

如图2所示，3种草坪草SP含量变化趋势均不一致。结缕草在S1时与CK相比下降了10.01%，且差异性显著(P<0.05)，在S2后开始逐渐上升，且各处理间差异性显著(P<0.05)，这可能是在SO2浓度低时自身蛋白遭到破坏，在高浓度下又产生了新的逆境蛋白来适应和抵御SO2胁迫；百喜草随浓度增加，在S1、S2时相比CK增加了22.24%和5.01%；在S3、S4时呈下降趋势,与CK相比下降了2.8%和1.13%，表明百喜草在低浓度下产生了逆境蛋白来提高对SO2抗性，而在高浓度下其逆境蛋白也遭到破坏；狗牙根在不同SO2浓度胁迫下，可溶性蛋白均低于CK，且各处理间差异性显著(P<0.05)，S4相比CK下降了39.37%，这表明一旦SO2浓度超过其耐受范围，会直接使其自身蛋白合成机制遭到破坏。

图2 各水平处理下3种草坪草SP变化Fig.2 The soluble protein (SP) variation of three turfgrasses on each level

2.3 SO2胁迫对3种草坪草叶片脯氨酸(Pro)含量的影响

由图3所示，结缕草、百喜草、狗牙根Pro含量随SO2浓度增加而增加，且各处理间差异性显著(P<0.05)。在S4时都达到最大值，与CK相比分别增加了323.83%、698.32%、272.93%。说明3个草种均受到SO2较强的胁迫，其中百喜草增幅最大，说明与其它草种相比百喜草对其更敏感，需要体内产生较多的脯氨酸来维持正常的生理活动。

图3 各水平处理下3种草坪草Pro变化Fig.3 The proline (Pro) variation of three turfgrasses on each level

2.4 SO2胁迫对3种草坪草叶片丙二醛(MDA)含量的影响

由图4可见，随SO2浓度增加，3种草坪草叶片MDA含量均呈上升趋势。在S4时都达到最大值，与CK相比增加了41.90%、66.04%和47.26%，其中百喜草增幅最大，与CK相比差异显著(P<0.05)；同时值得注意的是，在不同SO2浓度下，3种草坪草MDA含量由高到低顺序均为百喜草、结缕草、狗牙根。通过分析表明，百喜草受膜脂过氧化影响相比其余两种草种更为严重。

2.5 SO2胁迫对3种草坪草叶片3种酶活性的影响

如图5所示，3种草坪草各自叶片 POD、CAT、SOD活性变化趋势不一致，并且同一指标在草种间的变化趋势也不相同。

2.5.1 SO2胁迫对过氧化物酶( POD)的影响

由图5看出，结缕草和狗牙根叶片POD活性随SO2浓度增加而升高，S4时与CK相比分别增加了35.05%和47.37%，结缕草各处理间差异性显著(P<0.05)；百喜草各处理均低于对照，其中S2与CK相比下降了15.17%，各处理间差异不显著(P<0.05)；狗牙根除S3和S4之间差异性不显著(P<0.05)，其余处理间差异显著(P<0.05)。

从POD活性变化可知，不同SO2浓度对3种草种POD活性影响存在差异，也说明POD活性在3种草种中各自抗氧化系统中的作用大小可能不尽相同。

2.5.2 SO2胁迫对过氧化氢酶(CAT)的影响

从图5可知，在SO2胁迫下3种草坪草叶片CAT活性均高于CK，但各自的变化趋势不同。结缕草随SO2浓度增加而逐渐增加，最大值S4与CK相比增加了80.51%，各处理间差异显著(P<0.05)；狗牙根表现为缓慢增加，最大值S4与CK相比增加了48.21%，各处理间差异显著(P<0.05)；百喜草在S1下CAT活性急剧增加，与CK相比增加了122.22%，S2后开始下降， S4相比CK增加了35.74%。从CAT活性上，3种草种CAT活性不同的变化体现了各自不同的抵抗程度。结缕草和狗牙根均随胁迫浓度的增加而增加，这表明了其较强的抗性能力，而百喜草CAT活性在低浓度胁迫下活性增大，高浓度时又降低，这表明随胁迫浓度增大其抗氧化活性也受到了影响。

图5 各水平处理下3种草坪草POD、CAT、SOD活性变化Fig.5 The peroxidase (POD)、catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD) activity variations of three turfgrasses on each level

2.5.3 SO2胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)的影响

由图6可知，3种草坪草叶片中SOD活性均高于CK，百喜草变化趋势不同于其它两个草种。结缕草和狗牙根SOD活性随SO2浓度增加而呈升高趋势，结缕草各处理间差异显著(P<0.05)，狗牙根S2和S3之间差异不显著(P0.05)，最大值S4与CK相比分别增加了75.74%、36.16%；百喜草SOD活性呈先升后降趋势，在S2时达到最大值，与CK相比增加了35.45%，在S4时与对照相比增加了13.98%，各处理间差异性显著(P<0.05)。从SOD活性变化上，百喜草SOD活性先升后降，这说明高浓度胁迫下其SOD活性受到抑制，结缕草和狗牙根SOD活性随浓度升高而升高，表现出较强的抗性反应。

2.6 3种草坪草对SO2抗性能力的综合评定

受到逆境胁迫而引起植物生理生化指标变化的因素是错综复杂的，因此植物抗SO2能力仅凭单个指标的大小来评定是不能真实反映其抗性本质的。将所测定的指标通过模糊数学隶属度公式对其进行定量转化，进而综合分析和评价各草种的抗SO2能力的大小[19]。本试验中，除MDA采用反隶属函数计算，其余指标SS、SP、Pro、POD、CAT、SOD均采用隶属函数计算。每个草种各项指标隶属度的平均值作为草种抗性能力综合标准进行比较，评定结果见表1，得出3种草坪草对SO2抗性能力依次排序为：结缕草>狗牙根>百喜草。

表1 3种草坪草对SO2抗性综合能力

3 讨论

3.1 SO2胁迫对渗透调节物质的影响

植物在逆境条件下，渗透调节物质作用的研究目前已有明确认同，即渗透调节的关键是在逆境条件下细胞内溶物质的主动积累和由此导致的细胞渗透势的下降使植株加强吸水，并维持一定的膨压[20]。

植物组织中SS含量的变化与其抗逆性有密切关系，SS含量越高，说明植物抗逆性越强，反之亦然[15]。本试验结果显示，随SO2浓度增加，结缕草和百喜草SS含量均呈上升趋势，与王际振等[21]对紫薇进行胁迫后叶片SS含量变化结果一致，说明植物可通过调节体内可溶性糖来抵御SO2胁迫；然而狗牙根叶片SS含量却呈先降后升的趋势，与杨梅等人[22]在对杉木进行外源酚酸胁迫研究的结果一致，因此可以说明狗牙根在低浓度SO2胁迫下具有较强的维持细胞膨压、降低渗透势的能力。

可溶性蛋白质也是一种重要的渗透调节物质。钱永常[23]对大豆进行SO2胁迫后发现，植物受SO2胁迫时能改变植物的基因表达，植物产生逆境蛋白提高自身抗性。在一定范围内随胁迫增加而增加，当超过该范围则不再增加或者下降[24- 25]，此时SO2对植物自身蛋白质的破坏超过了逆境蛋白合成。本试验中，随SO2浓度增加，结缕草SP含量呈先降后升的趋势，说明其抗性较强，在低浓度下，通过消耗自身蛋白来抵御SO2胁迫，而在高浓度下，又产生了新的逆境蛋白来抵御SO2。百喜草随胁迫浓度增加SP含量呈先升后降的趋势，说明低浓度胁迫下自身产生了逆境蛋白，对SO2抗性得到提高，而在高浓度下逆境蛋白完全遭到破坏。狗牙根各处理SP含量均低于CK，这可能是狗牙根遭遇SO2胁迫后，其自身蛋白质和蛋白质合成机制会立即受到严重破坏。相关研究也有类似结果，郑立文[26]和孙淑萍等[27]在对多种园林绿化树种做SO2胁迫处理后有同样的发现。

植物体内的脯氨酸是一种渗透调节物质，它的积累可保护植物抵抗逆境的胁迫，有关研究表明，SO2可使植物体内的Pro含量增加，从而保护植物免受伤害[28]。通常，脯氨酸含量较多，抗性也较强[29]。本试验结果显示，3种草坪草的脯氨酸含量随SO2浓度增加呈上升趋势，而李向应等[23,30- 31]在对李属彩叶树木、大豆以及一些绿化树木进行SO2胁迫处理后同样发现这一结果，说明植物通过脯氨酸积累能在一定程度内调节胞内膨压，使植物适应逆境。

综上所述，3种草坪草种均可通过自身渗透调节来抵抗SO2胁迫，但由于草种之间的差异性，使其渗透调节过程也不尽相同，进而导致各自呈现出不同的抗性表现，尤其狗牙根可溶性蛋白的异常表现还需进一步研究。

3.2 SO2胁迫对丙二醛含量的影响

MDA是植物膜脂过氧化物的重要产物，它会损伤植物的细胞膜和酶，导致膜结构及其生理完整性被破坏。植物体内MDA含量与其质膜相对透性具有相关性，同时MDA含量的多少也体现了植物受害程度，一般来说MDA含量越高，表示植株受害程度越大[32]。本试验结果表明，随SO2浓度增加，3种草坪草MDA含量均增加，与李彦慧[10]对4种李属彩叶树木以及王际振[21]对紫薇的研究结论一致。大多数研究表明在低浓度SO2胁迫下植物MDA含量升高不明显或没有，如窦宏伟等[33]对桑树的研究以及孙淑萍等[27]对野蔷薇的研究。本试验中，结缕草和狗牙根的MDA含量在低浓度下，呈现缓慢增加趋势，这可能是在低浓度下，结缕草和狗牙根具有很强的维持细胞膜不受破坏的能力，即通过自身其他解毒机制抵御SO2。而百喜草的MDA含量急剧增加，表明当胁迫浓度过高或者超过其耐受范围，便会刺激植物体内产生大量的MDA来维持正常生长，在王振际[12]对紫薇进行SO2胁迫的研究中也有相同的解释。

3.3 SO2胁迫对3种保护酶的影响

正常情况下，植物体内的活性氧的产生和消除处于动态平衡中，植物在接触致害剂量的SO2后会对细胞产生氧化伤害，产生大量活性氧[11]。POD、 CAT和 SOD正是植物体内参与淬灭活性氧过程的3种重要活性酶。

POD是定位于叶绿素中的专一酶，其作用是将H2O2分解为H2O[11]。本试验中，结缕草和狗牙根叶片POD活性均随SO2胁迫增加而增加，与黄芳等[24]对谷子POD活性的研究和李利红等[25]对拟南芥的研究结果一致；百喜草各处理水平低于对照，这与陈莉等[34]研究发现某些植物POD活性随SO2胁迫增加而降低的结果一致。

CAT在植物体内主要承接将H2O2转化为O2和H2O的作用[11]。本研究结果显示，结缕草和狗牙根随SO2胁迫加剧而增加，百喜草呈先升后降。在李利红等人[25,27,33]在对拟南芥植物、桑树以及3种垂直绿化植物进行SO2胁迫研究中均出现上述变化情况，表明不同草种由于自身保护酶体系不同，其 CAT活性对SO2胁迫反应也是完全不同的。

4 结论

通过上述分析和讨论，3种草坪草对SO2胁迫的响应有些相同，有些不同。综合评定各项指标，结果表明：3种草坪草对SO2抗性能力由强到弱依次排序为：结缕草>狗牙根>百喜草。结缕草在SO2胁迫下与其它两种草坪草相比，表现出了更好的抗性能力，因此，在城市空气不断遭受污染的今天，结缕草可以作为热带和亚热带城市绿化草坪植物的优选草种之一。

致谢：四川农业大学林学院胡庭兴、动物科技学院刘琳为试验提供帮助，特此致谢。

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Comparison study of sulfur dioxide resistance of three warm-season turf grasses

LI Xi1, WANG Lihua1, LIU Wei2, SUN Lingxia1,*

1CollegeofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China

Sulfur dioxide (SO2) is a major air pollutant and has a significant impact on the environment. Because of its widespread presence in air-pollution gases, SO2is one of the most important air pollutants in urban areas. Turf grasses are essential landscape plant species among the current urban greening, and understanding the physiological mechanism of turf grass resistance to SO2can help us choose suitable turf grass species for various types of lawn. In this study, three warm-season turf grasses—Zoysia (Zoysiajaponica), Bahia (Paspalumnotatum) and Bermuda (Cynodondactylon) —growing under greenhouse conditions were selected and screened for tolerance to acute SO2injury. Five treatments including CK (0 mg/m3), S1 (4.29mg/m3), S2 (6.44mg/m3), S3 (8.58mg/m3) and S4 (10.73mg/m3) were used in this study, and release of SO2was achieved using the artificial simulated fumigation method. The plants screened for SO2injury were growing in a pair of sealed glass chambers in the greenhouse. Differential response to SO2injury among these three species was manifested by soluble sugar and protein content, and by the activities of peroxidase (POD), catalase (CAT) and the superoxide dismutase (SOD). Our results showed that the leaf content of soluble sugar, proline and malonaldehyde rose gradually as SO2concentration in the three grass species increased, each reaching its maximum at the level of 10.73mg/m3SO2. The relative increase of these three substances in Bahia was the largest among the three turf grass species, which suggested that Bahia was more susceptible than Zoysia and Bermuda to SO2injury. The accumulation of soluble protein in Zoysia showed a decline at 4.29mg/m3SO2compared with the control, and reached its highest level at 10.73mg/m3SO2, whereas Bahia had the highest levels at 4.29mg/m3SO2. However, the accumulation of soluble protein in Bermuda decreased in all four SO2treatments compared with the control. These results implied that Zoysia is much more tolerant of SO2injury at higher concentrations than are Bahia and Bermuda. The activities of POD, SOD and CAT in Zoysia gradually increased with increments in SO2concentration compared with those in the control and reached the greatest level at the highest SO2treatment, achieving the highest levels of SO2at 10.73mg/m3. The activities of these three enzymes in Bermuda showed a similar trend to those in Zoysia, except that the relative increase was smaller. The activities of SOD and CAT in Bahia were higher at all four concentrations of SO2compared with those in the control, and the activities of SOD and CAT reached their highest levels at 6.44mg/m3and 4.29mg/m3SO2, respectively. However, the activities of POD showed a reverse trend in Bahia compared with those in Zoysia and Bermuda; they gradually decreased, starting from the control through the four SO2treatments in ascending order. These results indicated that Zoysia and Bermuda had the stronger protective enzyme system under abiotic stress than Bahia. Combining all the results, we concluded that the resistance of the three turf grasses to SO2could be ordered in sequence from strong to weak as Zoysia > Bermuda > Bahia. This conclusion can guide us in respect of the large-scale use of Zoysia in heavily SO2-polluted areas in tropical and subtropical regions.

air pollutant; sulfur dioxide; warm-season turf grasses; resistance

四川省教育厅重点资助项目(12ZA116)

2012- 10- 19;

2013- 07- 31

10.5846/stxb201210191454

*通讯作者Corresponding author.E-mail: sunlingxiasicau@foxmail.com

李西, 王丽华, 刘尉,孙凌霞.三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较.生态学报,2014,34(5):1189- 1197.

Li X, Wang L H, Liu W, Sun L X.Comparison study of sulfur dioxide resistance of three warm-season turf grasses.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1189- 1197.