气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展

李垄清，吴正云，张 强，王小恒,张季慧，杨一鸣，王鹤龄，乌 兰，李 裕,,*

(1. 四川大学轻纺与食品工程学院， 成都 610064； 2. 西北民族大学化工学院， 兰州 730030；3. 中国气象局兰州干旱气象研究所，甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，甘肃省气象局，兰州 730020;4.兰州大学资源环境学院，兰州 730000)

气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展

李垄清1，吴正云1，张 强3，王小恒4,张季慧2，杨一鸣2，王鹤龄3，乌 兰2，李 裕2,3,*

(1. 四川大学轻纺与食品工程学院， 成都 610064； 2. 西北民族大学化工学院， 兰州 730030；3. 中国气象局兰州干旱气象研究所，甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，甘肃省气象局，兰州 730020;4.兰州大学资源环境学院，兰州 730000)

作物矿质元素利用率对气候变化的响应是目前全球变化研究中既重要、又复杂，且认知最少的科学领域。这个科学问题的研究关系到解密或预测陆地植物及农作物矿质胁迫对全球气候变化响应的机理，为将来农业投入提供理论依据，是应对气候变化的当务之急。目前只有少数研究，通过模拟试验，探索性地开展了CO2浓度或温度升高的环境条件下，矿质元素在土壤-植物系统迁移、分布和储存特征的研究。从相关的文献报道来看，CO2浓度升高环境条件下，小麦和水稻作物籽粒中大量和痕量元素的富集水平一般呈下降趋势。但温度升高情况下，作物各器官对对矿质元素的吸收情况则更为复杂。正由于气候因素与植物矿质元素利用率之间关系的复杂性，在气候变化背景下，解密作物矿质胁迫对全球气候变化响应的科学问题，尚需改进试验方法、手段，从土壤性质、作物生态生理，以及农业生态系统中矿质元素在土壤—作物系统中迁移转化的过程，全面考察作物矿质元素利用率对气候变化的响应机理。

气候变化；矿质胁迫；生物利用率；食品安全

IPCC评估报告中的气候变化是指气候系统随时间的变化(无论其原因是自然变化还是人类活动的结果)，而《联合国气候变化框架公约》中，气候变化是指直接或间接归因于改变全球大气成分的人类活动所引起的气候变化[1]。IPCC第四次评估发现最近100年(1906—2005年)全球平均地表温度上升了0.74℃，而且过去50 a升温率接近过去100 a的2倍。在此背景下，科学家已经开展了全球变暖对农业季节性、土壤质量和作物产量等方面影响的研究，并取得了重要的进展[2- 4]。遗憾的是，除了氮以外，对于气候变化背景下作物矿质胁迫问题目前很少有人研究(表1)。

表1 2012年12月分别以Elevated CO2，Global warming和crop，以及作物所必需的主要矿质元素为主题在Web of science ISI检索的所有期刊发表文章的数量

Table 1 Database survey conducted in December 2012 (Web of Science, ISI) for journal articles dealing with elevated CO2and global warming as well as minerals of importance to crop nutrition

主题Topic刊物文章数量NumbersofJournalarticles主题Topic刊物文章数量NumbersofJournalarticlesElevatedCO2，crop797Globalwarming，crop641ElevatedCO2，crop+N266Globalwarming，crop+N150ElevatedCO2，crop+P26Globalwarming，crop+P13ElevatedCO2，crop+K6Globalwarming，crop+K2ElevatedCO2，crop+Ca10Globalwarming，crop+Ca4ElevatedCO2，crop+Mg4Globalwarming，crop+Mg0ElevatedCO2，crop+Fe6Globalwarming，crop+Fe3ElevatedCO2，crop+Mn3Globalwarming，crop+Mn0ElevatedCO2，crop+Cu2Globalwarming，crop+Cu0ElevatedCO2，crop+Zn4Globalwarming，crop+Zn1ElevatedCO2，crop+B2Globalwarming，crop+B0ElevatedCO2，crop+Al2Globalwarming，crop+Al2ElevatedCO2，crop+Si1Globalwarming，crop+Si1

矿质胁迫是指陆地植物生长发育过程中对营养元素的不足利用，或对非营养矿质元素(尤其是Al, Na, Cl, Mn和其它痕量元素)毒性的负反馈反应[5]。自然生态系统，农业耕地、林地和牧场,尤其在欠发达国家，很大程度上处于多种矿质元素胁迫状态。比如大多数陆地植被和作物受到土壤中Ca、Zn等营养元素缺乏胁迫，以及酸性土壤Al和碱性土壤Mn的毒性胁迫。不理解植物生长的矿物胁迫的机理，我们将无法理解或预测生态系统对全球气候变化的响应。在农业领域，虽然经过绿色革命的努力，至今人类并未从根本上解决作物痕量元素矿质胁迫问题。在气候变化背景下，更是增加了预测和解决这一问题的难度。但这一科学问题是应对未来气候变化，预测未来农业投入、粮食和食品安全问题的理论依据，也是全球变化中既重要、又复杂，并且目前认知最少的领域。

矿质元素中，大量元素如N、P对作物的营养胁迫问题，发达国家(包括我国在内的新兴发展中国家)的现代农业通过施肥基本上缓解。但土壤痕量元素营养缺乏或对作物的毒性胁迫仍是世界上绝大多数农业耕地较为普遍的问题[6- 7]。并且，一些痕量元素以其独特的生理特性，尤其通过食物链直接或间接地对人体产生健康危害长期以来都是科学关注的焦点[7- 9]。比如Zn，因其在细胞分裂、繁殖和免疫等方面扮演的重要角色，以及其所具有的多种生物功能[10- 11]，加上世界范围30%以上耕地锌不足供给[12]，决定了锌缺乏尤其是儿童临界锌缺乏已成为遍及全球的营养问题[13]。保守估计，世界范围内超过10亿的人口存在缺锌风险[14]，仅美国就有10%的居民的锌摄入量不及推荐膳食摄入量的一半[15]。若气候变化能够增加作物对Zn的富集并降低对Cd的积累，那我们就有可能从气候变化中受益。不幸地是Fangmeier等[16]已经发现小麦籽粒中Zn等元素的浓度随CO2浓度升高而下降，警示全球变化有可能加重地区性锌营养不良的食品安全问题。从这个意义上讲，气候变化背景下，对作物矿质元素利用率科学问题的研究具有重要的实践意义。

1 研究进展

以往的研究认为，影响作物对土壤中矿质元素利用率的环境因子主要包括物理因子，如土壤的薄厚、贫瘠和持水性能，以及化学因子，如矿质元素的有效态含量、酸碱性、土壤含盐量，以及毒性金属含量[8,17- 18]。一般情况下，碱性土壤(pH>7.5)，作物对P和痕量元素(Fe，Cu和Zn)的利用率低是主要特征。而酸性土壤(pH<5.0)，缺P加上Al对作物的毒性为主要特征[5]。在全球环境变化的条件下，比如温度和二氧化碳浓度升高背景下，情况又如何呢？

根据Cough trey和Thorne[19]、Ehlken和Kirchner[20]等文献，分析认为土壤-植物系统中矿质元素的输入和输出，以及与植物矿质元素利用率密切相关的土壤理化性质、土壤中有机质转化和矿质元素形态的改变等多数过程受到温度，湿度，风，降水量等气象要素影响(图1)。图1说明，之所以植物矿质胁迫问题一直是科学上尚未彻底解决的难题，复杂多变的气候影响可能是主要的原因。尽管全球变化已经加速土壤侵蚀[21- 22], 减少土壤容量并加重养分的流失[23]，直接影响到植物(作物)对土壤中矿质元素的利用率。但气候变化的主要特征是全球变暖，而驱动全球变暖的主要动力是CO2浓度升高。因此，选择温度和CO2因素作为研究气候变化对植物矿质胁迫影响的突破口，才有可能从根本上解密气候变化与植物矿质元素利用率之间的关系。

图1 矿质元素在土壤-植物系统的转移过程示意图Fig.1 Schematic of the processes involved in the transfer of mineral elements from soil to plants红色箭头示意其对气候因素敏感

1.1 温度升高的影响

气候变化对作物矿质元素利用率影响的理论依据，主要建立在其对土壤理化性质影响的基础上。Ehlken[20]认为，控制土壤理化性质的任何环境因子的变化，都会影响矿质元素在土壤-植物之间的迁移行为。基于这种理论，一个合理的推测认为气候变化可能引起土壤理化性质的改变，或直接影响痕量元素的生物利用率。虽然这种推测具有一定的合理性，但定量预测气候变化对作物矿质元素利用率的影响非常困难，只有少数报道支持这种推测，比如最近的研究发现，气候变化(温度升高3℃)影响了土壤中痕量元素溶解性，使西旱1 号、2 号和3 号小麦籽粒中Cd 浓度相比对照组分别下降43.4%、11.1%和13.4%，Cu浓度相比对照处理分别下降了30.4%、25.1%和10.8%[24]。

从植物生理方面分析，早期的研究认为温度升高改变了植物细胞离子隔膜脂类的组成[26]和细胞膜的通透性[27]，直接影响到植物对矿质元素的生物利用度，从而影响植被的生态型和作物生产力。然而，在一个正在变化的环境条件下，我们对于温度与植物矿质元素利用度之间的关系认知很少。仅有的几个研究，如Baghour[28]和Albrecht[29]研究发现几种植物对Zn、Pb、Ag、Cr、Sb和Cd 的吸收速率随土壤温度升高而显著提高。Ekvall and Greger[30]报道温度升高引起生物量增加和水中大型植物迅速繁殖，导致植物生长速率高于其对痕量元素的吸收速率。最近，一项在地中海灌木林模拟气候变化温度升高的试验研究，也发现1℃的升温处理使1年生灌木E，multiora叶Cu和Zn浓度分别提高了57和 50%，使G,alypum叶Zn浓度提高了100%，但使E，multiora叶Cd和Pb浓度分别下降了67和43%[31]。这些研究都说明气候变化温度升高对植物矿质元素利用率有显著影响。

国内李裕等[24]连续3a模拟气候变化温度升高1、2和3℃处理条件下，发现升温处理提高了土壤中Cd、Pb、Cu、Zn和Mn的溶解性，改变了3种小麦籽粒对这些元素的吸收和转移能力，并且转移能力随温度升高的程度和品种差异而异。但在同样的环境条件下，马铃薯叶比块茎具有更强的金属元素聚集能力。3℃的升温处理导致马铃薯叶中Cu, Zn和Fe浓度分别提高了25, 27和24%，但使块茎中Cd, Pb, Fe, Zn和Cu分别下降了27%, 55%,41%,29%和23%[9]。说明气候变化对痕量元素在作物体内的分布造成了不对等的影响。

这些对于植物(作物)矿质元素利用率的研究，初步说明，气候变化温度升高，增加了土壤中矿质元素的溶解性，改变了矿质元素在植物(作物)器官的分布特征，显著地影响到作物可食部分中元素的富集水平。

1.2 CO2浓度升高的影响

大气CO2浓度升高促进了植物体内碳的再分配过程，直接影响地下根的生长、呼吸和分泌，一定程度上也会影响根对土壤矿物质的捕获，以及另外的地下生物过程，比如植物对土壤碳库的捕获过程。表2是文献报道中列举的几种矿质元素与植物生理过程对全球气候变化的响应。Loladze[41]综述报道植物(19种草本植物和11种木本植物)叶对大量和痕量元素(如Fe, Zn, Mn 和 Cu等)的吸收随CO2浓度升高而显著下降。这些研究认为绝大多数植物主要依靠蒸腾作用获取土壤中水溶性Ca、Mg和Si营养，并受蒸腾作用驱动力随植物汁液输送到茎、杆和叶[33- 34]。气候变化CO2浓度升高，减少了C3植物叶面蒸腾，显著地影响了植物对矿质元素元素捕获，并且在一年生作物和树林冠层尤为显著[33]。

在作物研究方面，Fangmeier等[16]发现CO2浓度升高显著地减少了小麦对Ca和Zn的吸收。Manderscheid等[42]利用开顶气室法(OTCs)进行的不同CO2浓度下两种小麦对比实验研究发现，小麦对大量和微量元素的吸收随CO2浓度升高而下降，且秸秆比籽粒显著。Hogy和Fangmeier[43]发现，小麦和水稻籽粒中大量和微量元素的平均浓度随大气CO2浓度升高而下降了3.7%—18.3%。正是由于CO2浓度升高与作物矿质元素利用率之间的反馈机制，直接影响到作物蛋白质的合成，也改变了作物品质[44]。Taub等[45]综述了228篇关于CO2浓度升高(315—400ppm)对小麦、水稻等大田作物蛋白质含量影响的研究，结论是CO2浓度升高使谷类作物籽粒中蛋白质的含量减少了10%—15%，土豆块茎中蛋白质减少14%，豆类减少幅度最小，仅1.4%。至于蛋白质等生理生化指标的变化机理并不清楚，是否与作物痕量元素利用率降低有关？因为一些离子如Zn2+、Cu2+直接或间接地参与植物酶促反应和生理功能。

表2 气候变化对植物矿质元素利用率的影响

由此看来，CO2浓度升高模拟试验的结果同样说明，气候变化CO2浓度升高也显著地影响了植物(作物)对矿质元素的利用率，对于作物来讲，多数情况下以负反馈影响为主。

1.3 气候变化对土壤有机质的影响

土壤有机质(SOM)通过对土壤理化性质，比如阳离子交换量(CEC)、 pH、氧化还原电位，以及土壤湿度和结构影响，在矿质元素的土壤—植物转移的过程中扮演着多种功能，是矿质胁迫问题中备受关注的重要问题。Stevenson[46]报道土壤有机质对CEC的贡献在25到90%，Haynes和Naidu[47]估计在40%—50%，而 Loveland和Webb[48]估测为30%—60%。同时，土壤有机质也是控制土壤pH、氧化还原电位和土壤缓冲能力主要参数。

一般情况下，SOM包括溶解有机物 (DOM, <0.45 mm), 颗粒有机物(POM>53 mm), 腐殖质和木炭等惰性有机物(IOM)[49]。正常情况下轻质的有机质和POM在土壤中的转化需要几年的时间，而IOM可以在土壤中保持几十年而不转化[50]。气候变化温度或CO2浓度升高将改变现在土壤中有机质组成，从而改变其对土壤结构、阳离子代换量、营养组分和金属离子的吸附作用[51]。Peterjohn等[52], Neff 和Hooper[53]，Katterer等[54]已经证实温度升高导致土壤有机质含量下降，而降雨增加情况下，土壤湿度提高和地温的降低使土壤有机质含量提高[55]。同时，降水减少和地温升高的情况下农业土壤中的泥炭体积损失达到40%[56]。不仅如此，大量研究显示，气候变化温度升高影响了地温、微生物活性、土壤湿度，加快了土壤有机质转换速率[57- 59]。在这些研究结论的基础上，结合图1分析，认为气候变化对土壤有机质含量的影响，将从根本上改变土壤理化性质和矿质元素形态，对植物矿质元素利用率构成直接的、重要的影响。

2 问题分析

首先，从研究进展看，单因素试验研究，模拟气候变化CO2浓度升高试验条件下，植物(包括一些作物如小麦和水稻籽粒中)对大量和痕量元素(如Fe, Zn, Mn 和 Cu等)的吸收一般随CO2浓度升高而下降[43]。但模拟气候变化温度升高的试验结果却与CO2浓度升高的不同[9,68]，比如3℃的升温处理使马铃薯叶Zn浓度提高了27%，但块茎中Zn浓度反而下降了29%[9]。问题是CO2浓度和温度同时升高的情况下，作物对痕量元素利用率将如何变化？

其次，文献报道中对于作物痕量元素利用率的品种差异性，缺乏明确解释。

第三，在全球变化温度和CO2,浓度升高的情况下，植物对痕量元素的亲和性、选择性，以及耐受性如何变化？目前很少有人回答这个科学问题。

第四，从机理上看，植物对Cd、Zn等痕量元素的吸收、分布、储存和解毒，完全依靠几大家族的组蛋白转运能力最终实现金属元素在各器官内的动态平衡。这些转运蛋白最主要有运送组蛋白如NRAMP、ZIP 和YSL、排泄组蛋白如P1BATPases,CDF、CAX和ABC[60]。一般情况下，ZIP家族是调节阳离子摄取，特别是Zn2+和铁离子吸收的最重要的蛋白组之一[60- 61]。例如，在水稻中的17种ZIP组蛋白，其中OsZIP1、OsZIP3和OsZIP4已经确认和Zn的运输有关[62- 63]。经酵母菌表达试验和水稻定位试验发现，OsZIP3对锌离子有很强的亲和性，动力学测试也发现cDNAsOsZIP1和OsZIP3对Zn2+吸收的酶促反应速率(Vmax)是OsZIP1的两倍。不过Cd2+会通过对OsZIP1的竞争而降低ZIP组蛋白对Zn2+的亲和性[64]。Moreau[65]等在大豆ZIP蛋白质转运金属离子的研究中也发现GmZIP1以13.8μmol/L的Km值显示对锌离子具有的高度选择性，而镉离子则是唯一能抑制Zn摄取的金属。这些研究在分子水平上很好地解释了植物对一些痕量元素的利用的机理，只是缺乏对气候变化响应的研究。

3 结语

国内外关于全球气候变化对作物生长发育影响的研究取得了一定进展，但是有关未来全球气候变化对农业生态系统影响的许多内容尚不清楚，还有许多重大的科学问题急需研究和解决。矿质胁迫问题在大尺度上影响全球生态系统结构和生态平衡，在小尺度上影响农业种植结构、作物营养、农业投入，直接影响粮食安全和食品安全。就目前的研究现状，还不能回答将来气候变化对作物营养和毒性元素吸收、富集，以及由此引起的粮食和食品安全问题。为此，建议今后的研究中加强以下几个方面的重点与难点问题的研究。

(1)全球气候变化温度和CO2浓度升高，可能引起植物光合作用速率，蛋白质生产等植物生理和生化方面的多种效应，从而影响到植物对包括痕量元素在内的营养和非营养元素的吸收，可能直接影响粮食生产、作物品质和食品安全。建议重点从未来农业营养元素投入、非营养毒性元素的食品安全角度出发考虑解决问题，为应对气候变化提供科学依据。

(2)很少见将CO2浓度升高、温度升高、降雨量变化等气候因子组合，开展多因子试验，研究气候变化对矿质胁迫影响的文献报道。多因子水平组合，能够体现全球气候变化的渐变过程，若能够创造条件开展多因子水平组合模拟试验，将可能全面揭示气候变化对矿质元素利用率影响机理。

(3)目前全球气候变化对农作物生理生态影响的研究，多采用OTC开顶式气室或人工气候室法，是在人为控制条件下进行的研究。而在适应外界多因素渐变条件的FACE开放式生态环境或田间条件下研究较少，也有不同的争论。为了提高预测全球气候变化对作物痕量元素利用率影响的准确性，就要不断改进和完善试验方法，并加强多学科或交叉学科的研究以及技术集成研究，这将是当前和未来研究的难点之一。

(4)加快定量化研究气候变化与土壤养分变化的关系问题研究。这必将对预测未来农业生产投资成本提供较为准确的科学依据。但是，在气候变化的时空尺度上、气候和土壤质地具有较大的差异性。因此，如何创新实验方法和手段，定量化研究土壤养分变化是一个具有挑战性的课题。

(5)我国黄土高原为中心的半干旱地区约占国土面积的1/8，耕地0.2亿多hm2。由于地貌类型复杂，气候条件多样，形成了种类繁多的抗逆性生物资源，有利于开展作物痕量元素利用率的对比研究。并且，前人利用半干旱地区遗传资源优势，已经取得的关于作物对寒、旱、盐和碱适应的细胞内平衡调节理论，对揭示作物对痕量元素利用率机理有一定科学启发。

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State-of-the-art review of the impact of climatic change on bioavailability of mineral elements in crops

LI Longqing1，WU Zhengyun1, ZHANG Qiang3，WANG Xiaoheng4, ZHANG Jihui2, YANG Yiming2, WANG Heling3, WU Lan2，LI Yu2,3,*

1CollegeofLightIndustry，TextileandFoodEngineering,Chengdu610064,China2CollegeofChemicalEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China3ChinaInstituteofAridMeteorology,ChinaMeteorologicalAdministration;KeyLaboratoryofAridClimaticChangeandReducingDisasterofGansuProvince;KeyOpenLaboratoryofAridClimaticChangeandDisasterReductionofChinaMeteorologicalAdministration,Lanzhou730020,China4CollegeofEarthandEnvironmentalScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

We critically review the current state of understanding of how bioaccumulation and bioavailability of trace elements in crops might be affected by global warming and elevated CO2concentrations, and the interaction of different environmental processes in controlling the transfer, distribution and deposition of mineral elements in crops in a changing environment. The 4thIPCC Assessment report concludes that global climate change is occurring due to human activities and will have a significant impact on the earth′s natural systems. However, significant uncertainty over the likely magnitude of these changes and their impacts exists. While bioaccumulation of mineral elements in crops is recognized as a physiologically important process, and is affected by several different climate variables (e.g. temperature, CO2), we know little about how these variables interact with other climate variables affecting plant productivity (e.g. rainfall), and how mineral stresses at the individual plant level translate to impacts at the agroecosystem level. Several studies of crop plants grown at high root temperatures found higher uptakes of zinc, lead, cadmium, silver, chromium and antimony versus plants grown at low root temperatures. Numerous studies report that elevated CO2concentrations generally decreased the accumulation of mineral elements in spring wheat and rice. However, the vast majority of past research has focused on the isolated effects of elevated CO2concentrations and temperature rise on crop productivity. We still know relatively little about the influence of temperature raisingandelevated CO2concentrations on plant and mineral element interactions in a changing environment, making it very difficult to predict how food production will respond to future climate change. Furthermore, although we have a fairly good understanding of how mineral concentrations in plant tissue can affect herbivores, we know comparatively little about these effects influence pasture production. There is clear need to integrate our current understanding from quantitative experimental studies within process-based models of plant productivity that should include interactions among climate, mineral stress and herbivory in order to better predict the responses of crops and pastures to future global climate change.

climate change; mineral stresses; bioavailability; food security

国家自然科学基金(41261052)；国家重点基础研究发展计划项目(2013CB430200,2013CB430206)；2013年西北民族大学创新团队项目资助；公益性气象行业科研专项(GYHY201106029)

2013- 05- 14;

2013- 09- 22

10.5846/stxb201305141057

*通讯作者Corresponding author.E-mail: liyuxbmd@126.com

李垄清，吴正云，张强，王小恒，张季慧，杨一鸣，王鹤龄，乌兰，李裕.气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展.生态学报,2014,34(5):1053- 1060.

Li L Q，Wu Z Y, Zhang Q，Wang X H, Zhang J H, Yang Y M, Wang H L, Wu L，Li Y.State-of-the-art review of the impact of climatic change on bioavailability of mineral elements in crops.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1053- 1060.