禁牧后环青海湖高寒草原植物群落特征动态

郑 伟，董全民，李世雄，施建军，刘 玉，侯宪宽，宋 磊

(1.青海大学研究生院，青海 西宁 810016； 2.青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

禁牧后环青海湖高寒草原植物群落特征动态

郑 伟1,2，董全民2，李世雄2，施建军2，刘 玉1,2，侯宪宽1,2，宋 磊1,2

(1.青海大学研究生院，青海 西宁 810016； 2.青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

为了揭示禁牧封育下高寒草原的群落结构、功能和多样性动态变化规律，为草地合理利用提供基础数据，本研究对环青海湖地区高寒草原的植物群落特征进行了连续4年的调查研究。结果表明，植物群落盖度和地上生物量随着围封年限的增加表现为先显著增加后显著降低(P<0.05)，封育第2年生物量和群落盖度最大；多样性指数和丰富度指数随时间推移总体表现为显著降低(P<0.05)，均匀度指数呈现先降后增的趋势；综合群落组成、盖度、初级生产力和物种多样性指标，在对草地进行围栏封育两年后，可对草地进行适当的利用(刈割或放牧)。

环青海湖；高寒草原；围栏封育；群落特征

草地围栏封育，即把草地划分成若干小区，通过人为降低或完全排除牲畜对草地生态系统的影响，使系统在自身的弹性下得以恢复和重建[1-3]。它是人类有意识的调节草地生态系统中草食动物与植物的关系以及管理草地的重要手段[4]。然而，在对草地进行围栏封育的过程中，随着实施年限的增加，草地的结构和功能是如何变化的，草地植被在时间梯度上是如何响应的，是否围封时间越长效果越好，这些问题在草地恢复和管理利用过程中备受关注。已有研究表明，内蒙古典型草原随围封年限的延长，群落盖度、密度和物种丰富度持续增加，到14年达最大，之后降低，高度和产量持续增加，围封25年达最大[5]。退化羊草(Leymuschinensis)草原群落生物量在围封两年后达到最大值，群落的优势种在围封4年后恢复成典型草原群落代表种，物种丰富度和多样性指数随时间堆移均表现出先降低后升高再降低的趋势，均匀度指数随时间推移表现出逐渐升高的趋势[6]。由于草原类型的复杂性以及围封时间、环境条件、草地退化程度和研究区域地理位置的差异，研究结果也不尽相同。草地是青海湖流域生态系统的主体，是青藏高原的重要生态屏障和极具特色的草原畜牧业生产基地。有关青海湖地区高寒草原围栏封育的研究较少[7-8]，更是缺乏对高寒草原围栏封育的连续观测。因此，深入系统地研究环青海湖高寒草原植被在自然恢复演替过程中的变化趋势，对草地资源的合理利用和保护具有重要的现实意义。鉴于此，本研究以环湖地区高寒草原围栏封育地为研究对象，对草地植被特征进行连续观测，揭示高寒草地结构、功能和多样性的动态变化规律，以期为草地的恢复、合理利用和保护提供基础数据。

1 研究内容与方法

1.1 试验地概况

1.2 试验方法

以2010年6月初围栏封育样地和放牧样地为研究对象。放牧样地的牲畜种类为绵羊，重度放牧强度，牧草利用率为70%。在封育过程中，封育样地和放牧样地的气候条件一致。每年8月中旬(牧草生长旺盛期)对封育和放牧样地植被组成和地上生物量进行调查和测定。在围栏样地沿对角线设置3～4个样方，样方面积为50cm×50cm，样方之间的间隔大于20m，记录每个样方中的植物群落组成，分种测定植物盖度、高度，用收割法分种取地上生物量，在75 ℃烘干至质量恒定，称其烘干质量。同期在放牧样地随机选取5个样方测定放牧区的相关指标，样方面积为50cm×50cm。

1.3 计算公式

物种重要值(IV)=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3；

相对重要值(Pi)=IV/∑IV；

Margalef丰富度指数(Dma)：Dma=(S-1)/lnN；

Shnnon-Wiener多样性指数(H′)：

H′=-∑PilnPi；

Simpson多样性指数(D)：D=1-∑(Pi)2；

Pielou均匀度指数(JP)：

JP=-∑PilnPi/lnS=H′/lnS.

式中，S为物种数目，N为所有物种个体总数，Pi为物种的相对重要值。

1.4 数据分析

用Excel2003对数据进行统计处理和图表的绘制，用SPSS17.0软件对相关数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 植被地上生物量的动态

围栏封育和放牧条件下植被地上生物量随时间推移的变化趋势基本一致，呈现出先增加后降低的变化趋势，但变化的幅度不同。放牧样地地上生物量的变化不显著(P>0.05)(图1)。封育样地生物量表现为先增加再降低的趋势，封育第2年生物量最大。围栏封育样地生物量显著高于放牧样地(P<0.05)，说明围栏封育显著提高了群落地上生物量。

2.2 植被盖度的动态

2010-2013年围栏封育下植被盖度表现出先升高再降低的变化趋势，放牧条件下也表现出相同的变化趋势(图2)。2010-2012年围栏封育样地盖度显著高于放牧样地(P<0.05)。到2013年，二者之间差异不显著(P>0.05)。围栏封育下植物群落盖度随时间推移表现出先升高再降低的趋势，2011年群落盖度显著高于2013年。放牧条件下群落盖度表现出先升高再下降的趋势。封育和放牧样地群落盖度均在第2年最大。

图1 植物群落地上生物量动态

注：不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters mean the significant difference at the 0.05 level. The same below.

图2 植被盖度动态

2.3 植物优势种动态

围栏封育和放牧条件下，群落优势种和主要伴生种发生了一定的变化(表1)。无论是围栏封育还是放牧下，群落的优势种依然是紫花针茅，只是次优势种和主要伴生种发生了改变。围栏封育下，紫花针茅和早熟禾的优势度随时间推移表现出先增加再减小的趋势，但在群落中仍然占据优势地位。而随着封育时间的增加，萹蓄豆(Medicagoruthenica)逐渐增多，在群落中成为主要伴生种。2010年，封育地的次优势种为矮嵩草和早熟禾，放牧地的次优势种为早熟禾和高山嵩草，到2013年，封育地次优势种仍为矮嵩草和早熟禾，而放牧地的次优势种为披针叶黄华和高山嵩草。总体上，围栏封育下群落优势种主要为紫花针茅和早熟禾，反映出高寒草原的特征。

2.4 群落物种多样性的动态

围栏封育下物种丰富度随时间变化总体呈现下降的趋势，放牧条件下物种丰富度呈现增加的变化趋势，但变化幅度不显著(P>0.05)。2010-2012年围栏封育和放牧下物种丰富度差异不显著(P>0.05)，2013年放牧样地物种丰富度显著高于围栏封育样地(P<0.05)。封育和放牧样地均匀度指数均随时间推移表现出先降低再升高的趋势，放牧区均匀度指数高于围栏封育区，但差异不显著(P>0.05)。Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数的变化基本一致。围栏封育下多样性指数随时间推移表现出先降低后升高再降低的趋势，总体呈现降低的趋势。放牧样地多样性指数表现出先降低再升高的趋势。2010-2012年围栏封育和放牧下多样性指数差异不显著(P>0.05)，2013年放牧样地多样性指数显著高于围栏封育样地(P<0.05)。

3 讨论

植物群落演替的动态变化格局反映了草地恢复过程中群落环境的变化和物种多样性对这种变化的响应过程[9]。围栏封育是人为干扰草地的一种方式，使草地植物群落环境发生改变，其实质是采用围栏手段避免草地受到大型草食动物的采食和践踏，达到保护或者恢复退化草地的目标，但这样客观上部分切割了草地生态系统的食物链和食物网。因此，其对植物群落具有积极和消极双重作用[10]。对草地进行围栏封育，排除了放牧家畜的干扰，改变了群落的种间和种内竞争关系，使群落的组成和结构发生了一定的变化，引起物种多样性和生物量的改变[11]。许多研究[5,12-14]表明，草地实施围封后，随着封育年限的延长，草地植被盖度、高度、密度和地上生物量都有不同程度的提高。而左万庆等[6]研究认为，随着封育年限的延长，群落地上生物量表现出逐渐降低的趋势。在本研究中，围栏封育下群落地上生物量和群落盖度都在第2年达到最大，而后呈下降趋势，这与在内蒙古典型草原[15]和在青藏高原东北边缘高寒草甸[11]的研究结果相似。这可能是，一方面随着草地围封时间的增加，地表覆盖枯落物增加，影响了牧草的正常生长和发育，抑制了植物的再生和幼苗的形成，阻碍了草地植物的繁殖更新[16-17]；另一方面，随着草地围封时间的延长，群落中优势种的优势地位越来越强，使植物群落优势种变得单一[18]，从而导致植被盖度和地上生物量的降低。

表1 围栏封育和放牧下物种重要值

图3 群落物种多样性指数动态

任何生态系统或群落类型都有其物种多样性特征，这种特征是该生态系统功能维持的生物基础[19]。以往的研究发现，群落物种多样性随着演替时间的延长而升高，最高值常出现在演替的中期，随后又出现下降的趋势，只是峰值(拐点)出现的时间不一[5,10-11,14]。就本研究而言，围栏封育下多样性指数和丰富度指数随着时间推移表现出降低的变化趋势，均匀度指数则表现出先降再升的变化趋势；随着监测时间的延长，放牧样地多样性高于围栏封育样地。这可能是因为由于围栏封育排除了放牧干扰，使一些优势草种(如紫花针茅和早熟禾等)的优势地位越来越明显，抑制了一些杂类草和处于群落下层的草种的生长和发育，进而影响其繁殖更新，甚至死亡。这与李璠等[20]的研究结果一致。

综上所述，围栏封育对草地各指标的恢复状况并不一致。群落地上生物量和群落盖度在围封第2年达到峰值，而多样性指数则表现出波动性的变化。因此，在对草地设定围封时间时，应充分考虑草原管理利用的目的，是为提高草原生产力，还是维护草原的生态功能，不能一概而论。本研究中综合考虑群落组成、盖度、初级生产力和物种多样性指标，在对草地进行围栏封育两年后，对草地进行适当的利用(刈割或放牧)是比较理想的。

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(责任编辑 武艳培)

Dynamics of plant community characteristics of alpine steppe under enclosure around Qinghai Lake

A field experiment was conducted in alpine enclosure grassland in Qinghai Lake Region, and the community features were investigated for four consecutive years. The objectives of the experiment were to reveal the dynamics of plant community structure, function and diversity of alpine grassland under enclosure and provide the basic data for the scientific management and rational utilization of grassland. With the extension of enclosure period, the community coverage and aboveground biomass significantly increased (P<0.05) firstly and then significantly decreased (P<0.05) which had a peak at the second year. Diversity index and richness index decreased significantly (P<0.05), and the evenness index increased followed with decreased. Comprehensive considering community composition, coverage, primary productivity and species diversity, grassland can be used appropriately (mowing and grazing) after enclosuring for two years.

around Qinghai Lake; alpine steppe; enclosure; community characteristics

DONG Quan-min E-mail：dqm850@sina.com

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0471

2013-08-17 接受日期：2014-03-05

国家自然基金项目(31370469);青海省自然基金项目(2012-Z-906)

郑伟(1987-)，男，湖北鄂州人，在读硕士生，主要从事草地生态与放牧管理。E-mail：zhengwei8794@163.com

董全民(1972-)，男，甘肃天水人，研究员，博士，主要从事草地放牧生态及青藏高原“黑土型”退化草地的恢复与重建工作。 E-mail：dqm850@sina.com

S812.29;Q948.15+8

A

1001-0629(2014)06-1126-05*1

ZHENG Wei1,2, DONG Quan-min2, LI Shi-xiong2, SHI Jian-jun2,LIU Yu1,2, HOU Xian-kuan1,2, SONG Lei1,2

(1.Graduate College of Qinghai University, Xining 810016, China;2.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences, Xining 810016, China)