水稻的演化与现代育种技术研究

刘 冰，杨晓坡,2

（1.赤峰学院 生命科学学院，内蒙古 赤峰 024000；2.山西大学 科学技术哲学研究中心，山西 太原 003006）

水稻的演化与现代育种技术研究

刘 冰1，杨晓坡1,2

（1.赤峰学院 生命科学学院，内蒙古 赤峰 024000；2.山西大学 科学技术哲学研究中心，山西 太原 003006）

本文以水稻为研究对象，分别介绍了稻的自然进化、驯化以及诱变育种、杂交育种、转基因育种等现代水稻育种技术.在分析比较具体的技术路线基础之上，力求厘清水稻从自然进化到现代育种的演化脉络，同时对相关评价的客观性进行了讨论.

驯化；育种；杂交水稻；转基因水稻

水稻为重要的粮食作物，原产亚洲热带，现在世界各地广泛栽培[1].考古发掘表明，新石器时代就已有水稻栽培的遗址，主要分布于长江流域及其以南地区，也零星分布于黄河和淮河流域.夏商西周时期进一步被引向北方[2].《诗经》中的《国风·豳风·七月》记载“八月剥枣，十月获稻，为此春酒，以介眉寿”.其中的“稻”又名稌，即今天的水稻.由于水稻具有较强的耐水性，《史记·夏本纪》中记载大禹“令益予众庶稻，可种卑湿”.北魏贾思勰著《齐民要术》卷二中专门有两个部分记述水稻和旱稻.其他相关史籍资料也表明，中华文明的稻作文化从未间断.水稻的栽培经历了长期的驯化过程，多年生野生稻与栽培稻的形态与生育特点已有很大不同.随着现代育种技术的出现和不断发展，水稻的演化完全打破了自然进化的节律，相关问题也越发引起了人们的关注.

1 稻的自然进化与驯化

自然进化过程中选择的主体是人以外的生物和非生物的自然条件，进化的方向取决于自然选择，目的是保存和积累对生物种群的生存和繁殖有利的变异[3].按照目前的分类系统，水稻属于被子植物（又称有花植物或雌蕊植物）的单子叶植物纲禾本科（Gramineae，Poaceae）.美国古植物学家Axelord认为大约在二叠纪至三叠纪时，由于季节性的干旱气候，被子植物形成于冈瓦那（Gondwana）大陆的热带高原开阔的季风区.也有人指出，被子植物在中生代早期就已经从裸子植物的谱系中分出，在三叠纪至侏罗纪时演化缓慢，直至前白垩纪才开始大分化[4].全新世早、中期东亚季风区气候存在千百年级的剧烈波动，古水稻在这个时期开始了起源与驯化过程[5].自然进化的原因是自然发生的突变和基因重组.例如在减数分裂（meiosis）的过程中，第一次分裂（meiosisⅠ）时同源染色体的配对与随机分离以及在第二次分裂（meiosisⅡ）时姐妹染色单体的随机分离都伴随着基因重组的发生.这样在生物进化的过程中，既维持了遗传物质的稳定性，又增强了子代适应环境的能力.这个过程十分漫长，创造一个新的变种平均需要几万年至几十万年.

稻的驯化（domestication）是人类早期的育种技术，这种情况或许在植物栽培开始时就已经不自觉地发生了.现在全世界稻属（Oryza）之下的种（species），经过定名并得到认可的约有20—25个.其中栽培稻只有两个种，即亚洲栽培稻（Oryza sativaL.）和非洲栽培稻（Oryzaglaberrima）.其余都是野生稻种.普通野生稻是多年生以宿根繁殖为主，也能开花有性繁殖.另外，也有一年生野生稻（Oryzanivara）以种子繁殖为主.野生稻的茎段再生力很强，种子生产力则很弱，种子落粒和休眠性很强，发芽不一致，一般为异花授粉.栽培稻则相反，茎段再生力很弱，种子生产力则很强，种子不容易落粒，休眠性弱，发芽整齐，通常为自花授粉.张德慈主张由多年生野生稻演化为一年生野生稻，再驯化成栽培稻.HikoichiOka等主张多年生野生稻直接驯化为栽培稻，一年生野生稻则是多年生野生稻和栽培稻的杂交所形成.其后，YoshioSano等发现了多年生和一年生野生稻之间的中间型野生稻，因而提出了栽培稻来自中间型野生稻的观点.野生稻种子在人造的田地里播种繁殖，通过栽培压力（cultivationpressure）的作用，性状逐渐发生了变化，也发生了籼稻与粳稻、水稻与陆稻的分化.从播种到收获的反复过程，野生稻变得更加适应人类生产和生活的需要，从而形成了今天的栽培稻[6].通常认为，稻的驯化是在从印度到中国这块广大地区所完成的连续的分散进行过程.栽培稻的起源地必须具备的条件包括：普通野生稻的存在，原始古栽培稻的发现，适于水稻生长发育的自然生态环境和人类的稻米文化证据[7].在综合生物学、地理学、考古学、古气候学、历史学等学科的研究基础上，中国栽培稻的起源地大体概括为华南起源说、云南起源说、长江中下游说和长江中游——淮河上游说[8].稻的驯化是一种初步的、缓慢的作物遗传改良过程，一般需要几千年，甚至上万年才能达到效果.

2 现代水稻育种技术

植物育种（plantbreeding）实际上就是植物的人工进化.这种育种方式主要是通过各种诱变手段，提高突变频率和按人类需要促成各种在自然界很难、甚至不可能发生的基因重组，乃至通过生物技术导入一些外源基因，丰富进化的资源.随着技术手段的不断进步，人工进化可在短短几年、十几年中创造出若干个新的生物类型或新品种[3]2.植物育种的方式包括选择育种、倍性育种、抗逆育种、诱变育种、杂交育种和基因工程育种等方法.本文主要讨论在水稻育种方面几种常用的技术.

2.1 诱变育种水稻

诱变育种（inducedmutationbreeding）是利用理化因素诱发生物体变异，再通过选择培育成新品种的方法，包括物理诱变、化学诱变和空间技术诱变等形式.国外曾经诱变成功超级矮秆早熟水稻品种“黎明”，我国也曾通过诱变技术自育成功水稻品种“原早丰”.变异的产生，归根到底是遗传物质的改变，包括染色体畸变、易位、碱基序列改变等情况，甚至还会造成细胞质遗传物质突变.诱变育种水稻过程，一般应根据种子的处理状态（干种子、浸种或萌动种子）选择诱变剂量，理论上处理的群体应大于10000株.诱变处理的种子称为M1，通常M1的变异为隐性，因此M1不必选择淘汰，全部留种.隐性突变经一代自交至M2即可显现出来，应仔细鉴定全部不正常的植株，从中选育出有经济价值的突变株留种.将M3分株采种，进一步分离选择，确定该突变是否可以遗传.最终将M4中的优良“株系”中进一步选择，从而得到水稻新品种.空间技术育种是利用返回式卫星或高空气球等将水稻种子送至相应空间环境，在诱变作用下产生有益的变异.空间技术育种具有变异广，遗传稳定的特点，出现大粒、高产、抗病等有利突变的几率高，能为选育优良种质提供丰富的资源[3]183-199.

2.2 杂交水稻

20世纪以来，尽管水稻的育种技术不断进步，但杂交育种仍然是最主要的育种技术.杂交水稻（hybridrice）技术无疑是水稻栽培发展历史上最具革命性的技术，此项技术大大提高了水稻的产量，保障了粮食安全，造福于世界人民.杂交育种（cross breeding）是指通过不同种间杂交创造新变异，并对杂种后代进行培育、选择以育成新品种的方法.杂种优势（heterosis）指杂交子代在生长活力、环境适应性、繁殖能力和个体大小等方面都优于双亲均值的现象.我国在发现花粉败育型不育材料的基础上，转育出一批雄性不育系，实现了杂交水稻的三系（雄性不育系、保持系和恢复系）配套.雄性不育系雄蕊的发育退化或败育，经保持系授粉后，仍可获得雄性不育植株；而经恢复系授粉后，其后代又恢复了可育性[9].在揭示了光周期和温度对两用核不育系育性转换影响的基础上，我国科研工作者提出了光温敏雄性不育系选择的策略并于20世纪80年代末成功选育出了两系杂交稻[10,11].

2.3 转基因水稻

转基因水稻（transgenicrice）技术是依托于突飞猛进的生命科学而发展起来的植物基因工程技术.20世纪80年代后期,正当杂交水稻蓬勃发展的时候，水稻的遗传转化技术才初步建立起来.研究人员以水稻原生质体为受体，采用PEG（聚乙二醇）介导的电击法外源基因导入到水稻中并获得再生植株.时隔不久，运用基因枪进行转化的方法也在水稻中获得成功[12].1993年，通过农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）介导的方法获得了转基因水稻植株，这种方法也成为其后水稻遗传转化的主要方法.农杆菌介导法首先根据外源基因（如苏云金芽胞杆菌Bt蛋白基因）构建植物表达载体，然后通过农杆菌介导转化水稻幼胚或成熟胚的愈伤组织，经进一步抗性筛选后，最终得到转基因植株[13].目前，转基因水稻在抗病虫、抗旱、营养高效利用、优质、高产以及抗除草剂等几大重要性状改良的研究方面均取得了重要的进展.

3 讨论

水稻演化的总趋势表现为周期越来越短，条件越来越剧烈.与自然进化和驯化相比，现代育种技术发生了诸多的改变（如表1）.人类渴望发展新的技术以迎合生存的需求，但在现有的知识水平上，却又显得无所适从.

2009 年，我国农业部在一片质疑声中，向华中农业大学发放了转基因水稻“华恢1号”和“Bt汕优63”的安全证书.人类对于转基因水稻的安全性问题主要集中在两个方面，即人类健康的风险和生态环境的隐患.绿色和平组织、地球之友等组织强烈反对这项技术，但却找不到能被科学界普遍认可的证据.谙熟转基因理论的科研人员基本上都支持这项技术.贾士荣等最新的研究表明，转基因水稻向非转基因水稻品种的基因飘流（geneflow）的概率与常规育成品种间的异交率（一般在1%以下）基本相同，在数量级上转基因并未增加新的风险[14].支持诱变育种的学者急于与转基因育种撇清关系，声称用空间技术育成的新品种不存在安全性问题.他们的主要观点是植物在自然进化过程中也会存在极低频率的变异，空间育种只是加快了这个过程，因此与自然变异没有本质区别[3]199.实际上，植物在空间环境接受宇宙粒子的过程中，无法保证只有表现型相关性状的基因发生突变，而没有影响其他基因的突变，这无疑是一种潜在的危险.空间环境诱发植物种子基因突变的机理目前尚未完全清楚，其技术路线上表现出来的不确定性更甚于转基因植物.与水稻的自然进化比较而言，杂交水稻的策略也并非无懈可击.具有杂种优势的杂交子代一般都表现自交衰退现象，也就是说脱离了人工干预，子代并没有获得稳定的遗传性状，这绝非自然进化的目的.转基因水稻的安全性及产业化的争论，看似仅仅事关技术本身，实则更多是出于经济或政治的原因.加之媒体的断章取义，这种讨论往往既不科学，也不客观，完全偏离了公正的评估体系.对于现代水稻育种技术的认识上，应秉持客观严谨的态度，既不盲目推崇，也不以讹传讹.另外，要充分认识到自然科学方法论的局限性，将该问题放在更广阔的视域中进行判别.

表1 水稻自然进化、驯化与现代育种技术特征比较

〔1〕周云龙.植物生物学（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2004.423.

〔2〕曾雄生.中国农学史（第二版）[M].福州：福州人民出版社，2012.59.

〔3〕胡延吉.植物育种学[M].北京：高等教育出版社，2003.2.

〔4〕郝守刚，马学平，等.生命的起源与演化[M].北京：高等教育出版社，2000.201.

〔5〕孙倩，贾玉连，等.中国古水稻起源、驯化的环境学解释[J].科协论坛,2010（1）:69-70.

〔6〕游修龄，曾雄生.中国稻作文化史[M].上海：上海人民出版社，2010.17-61.

〔7〕张文绪.中国古稻性状的时位异象与栽培水稻的起源演化轨迹[J].农业考古，2000（1）:23-26.

〔8〕张艳红，赖旭龙.中国栽培稻的起源与演化[J].武汉植物学研究，2007,25(6):624-630.

〔9〕程式华.杂交水稻育种材料和方法研究的现状及发展趋势[J].中国水稻科学，2000,14(3):165-169.

〔10〕孙宗修，熊振民，等．温度敏感型雄性不育水稻的鉴定[J].中国水稻科学，1889,3(2):49-55.

〔11〕罗孝和，邱趾忠，等．导致不育临界温度低的两用不育系培矮64S[J].杂交水稻，1992,7(1):27-29.

〔12〕陈浩,林拥军，等.转基因水稻研究的回顾与展望[J].科学通报,2009（54）:2699-2717.

〔13〕ChanMT,ChangHH,HoSL,etal.A-grobacterium-mediatedproductionoftransgenicriceplantsexpressingachimericalphaamylase promoter/beta-glucuronidase gene. PlantMolBiol,1993,22:491—506.

〔14〕贾士荣，袁潜华，等.转基因水稻基因飘流研究十年回顾[J].中国农业科学,2014,47(1):1-10.

S511

A

1673-260X（2014）12-0011-03

内蒙古自治区教育厅高等学校科学研究项目（NJSY11219）