干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱光合及生理响应比较

于惠琳+史振声+丛玲+朱振兴

摘要：为探明干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱的光合、生理生化特性及甜高粱的光合、生理生化优势，本试验选取较有代表性的甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623为试材，采用盆栽方式，分析不同干旱胁迫处理对甜高粱和粒用高粱叶片持绿性、光合参数、水分利用率、SOD活性、POD活性和MDA含量等的影响。结果表明：干旱胁迫对叶片的持绿性影响较大，甜高粱品系Rio在叶片持绿性上优于粒用高粱BTx623；2个品系叶片叶绿素b的含量随胁迫增强下降明显，轻度和中度干旱胁迫对叶片持绿性和持绿时期影响相对较小，而在重度胁下会加快粒用高粱叶绿素b的分解，使其持绿性大幅度下降；CO2浓度在干旱胁迫下会对光合速率造成较大影响，Rio和BTx623在CO2浓度分别为 200～1 400 μmol/mol 和200～1 600 μmol/mol的区间对光合速率影响较大；2个品系叶片的SOD、POD活性以及MDA含量随着胁迫的加重呈上升趋势，甜高粱品系Rio叶片中POD活性和MDA含量增加幅度大于粒用高粱品系BTx623，而SOD活性增加幅度Rio略低于BTx623，重度胁迫下SOD、POD活性和MDA含量随着胁迫的加重有所下降，BTx623下降幅度更大。

关键词：干旱胁迫；甜高粱；粒用高粱；光合；生理生化

中图分类号：S514.01文献标志码：A文章编号：1002-1302（2014）02-0072-04

收稿日期：2013-10-17

基金项目：现代农业产业技术体系建设项目（编号：CARS-06-01-06）。

作者简介：于惠琳（1983—），女，辽宁鞍山人，博士研究生，从事高粱分子育种与栽培研究。E-mail：yuhuilin19831222@163.com。

通信作者：朱振兴，博士，助理研究员，主要从事高粱分子育种研究。Tel：（024）31021082；E-mail：swauzzx@126.com。高粱作为我国重要的粮食和饲料作物在我国粮食生产上具有重要地位[1]。高粱具有抗旱、耐涝、耐盐碱、耐瘠薄等特性，是干旱、半干旱地块重点选择种植的作物之一。干旱是严重影响我国农作物生产的重要环境胁迫因子之一[2-4]。干旱能降低植物体内的水分含量，最终使植物缺水而遭受伤害[5]。高粱在叶片光合作用、细胞膜透性、渗透调节和保护性酶活性等方面有较好的自身生理调节作用，以此来适应干旱胁迫[6-7]。我国东北的部分地区及西北干旱、半干旱地区，受到干旱气候的制约，降水量少，蒸发量大，水资源相对缺乏，土壤贫瘠，制约了该地区农作物生产[8-9]。大量生产实践表明，甜高粱品系和粒用高粱品系在不同干旱胁迫下对干旱的响应有所不同，甜高粱品系的抗旱性明显优于粒用高粱品系，甜高粱与粒用高粱杂交，从后代中选择抗旱性个体，对培育粮秆兼用型的甜高粱品种及其优良的亲本材料、丰富遗传基础是十分有益的。因此本研究通过对典型甜高粱品系Rio与典型粒用高粱品系BTx623在干旱胁迫下叶片光合参数变化及生理生化等方面进行比较，旨在探明甜高粱和粒用高粱的光合和生理特点，以及干旱胁迫下甜高粱的光合及生理生化特性与优势，以期为高粱抗旱栽培及其在育种中的应用提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

试验于2013年在辽宁省农业科学院试验基地的防雨棚中进行。2个品系分别为甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623。采用盆栽方式，盆钵直径28 cm，高31cm。盆土取自旱田耕层，土壤养分状况为：全氮0.113%，全磷0.170%，全钾2.229%，水解性氮74 mg/kg，有效磷16.04 mg/kg，有效钾143 mg/kg，pH值6.2。5月5播种，播种时每盆施优质农家肥200 g、磷酸二铵150 g作种肥，拔节期追施尿素3.0 g，9月25日收获。

试验随机区组设计，设3个处理和1个对照，每品系开花后20 d进行水分胁迫，每个时期连续胁迫10 d。轻度胁迫（mild water stress，以下简称Mi-S）处理盆土壤绝对含水量为13%～14%（试验前进行精细预试验，结果显示，每天16：00对胁迫植株灌水300～350 mL，可保证第2天14：00土壤绝对含水量为13%～14%）；中度胁迫（moderate water stress，以下简称Mo-S）处理盆土壤绝对含水量为9%～10%（每天 16：00 对胁迫植株灌水200～250 mL）；重度胁迫（heavy，以下简称Se-S）处理盆土壤绝对含水量为6%～7%（每天16：00对胁迫植株灌水100～150 mL）；无胁迫（对照CK）处理盆土壤绝对含水量为17%～18%（每天16：00灌水400～450 mL）。胁迫10 d后进行相关指标的测定，然后解除胁迫恢复正常供水至成熟。水分胁迫期间，将盆钵置于防雨棚内，夜间及阴雨天盖膜防雨。测定重复3次。

1.2测定项目及方法

1.2.1叶面积及叶片持绿性的测定于灌浆期（开花后 20 d），每小区选取有代表性的植株5株，用激光叶面积仪（WDY-500A）测定绿叶面积；调查绿叶面积大于50%的叶片数量，测定绝对绿叶面积持续期（AGLAD）。AGLAD指抽穗开花期至灌浆期（开花后20 d内）高粱叶面积的和，即每日的叶面积的累加，由AGLAD除以开花期时绿叶面积求得相对叶面积持续期（RGLAD）。

1.2.2净光合速率及相关参数的的测定在甜高粱灌浆期，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定系统测定，采用红蓝光源，设定光合有效辐射为 800 μmol/（m2·s） 作为测定光强，在各试验小区选取生长健康、长势一致、光照均匀的植株5株测定其净光合速率，测定时间为09：30—11：00。测定各品种的旗叶，记录3次值求其平均数。气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等参数由光合仪同步探测记录。

1.2.3叶片内源保护酶SOD、POD活性和MDA含量的分析测定分别于开花期、灌浆初期取高梁倒2、倒3叶，采用张宪政的方法[10]测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量，每处理重复3次。

1.3数据处理与分析

试验数据均采用Microsoft Excel 2003和DPS 6.50软件进行处理与分析。

2结果与分

2.1干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱叶面积及叶片持绿性的比较

由表1可见，2个品系在不同干旱胁迫下叶片持绿性相关性状存在差异。在不同干旱胁迫下，2个品系的单株绿叶面积、绝对绿叶面积持续期和相对绿叶面积持续期均在轻度胁迫（Mi-S）和中度胁迫（Mo-S）下比对照下降幅度较小，而达到重度胁迫（Se-S）时，各参数下降幅度明显增大。甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623绝对绿叶面积持续期在各处理下差异较小，但由于单株绿叶面积Rio高于BTx623，所以表现为相对绿叶面积持续期Rio高于BTx623，从而表现为甜高粱品系在叶面积和其持绿性上优于普通高粱。 2个品系叶绿素含量随着胁迫的增强呈下降的趋势，叶绿素a和叶绿素b含量均在轻度胁迫（Mi-S）和中度胁迫（Mo-S）下较对照下降幅度较小，无显著差异；而随着胁迫的加重下降度明显增大，与叶片持绿面积及绿叶持续期的变化趋势基本一致，同时发现叶绿素b下降幅度明显高于叶绿素a，下降幅度BTx623高于Rio（表1）。表明干旱能促进叶绿素b的分解，尤其在重度胁迫下，对粒用高粱影响更大。

2.2干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱光合参数及水分利用率的比较

由表2可以看出，不同干旱胁迫下2个品系的光合效率存在差异。随着胁迫的加重，净光合速率呈下降的趋势，在轻度和中度胁迫时与对照差异相对较小，而当达到重度胁迫时下降幅度明显增大，Rio和BTx623净光合速率分别较对照降低29.05%和35.31%；气孔导度和蒸腾速率的变化趋势与净光合速率基本一致。同时，Rio的净光合速率在各处理下均高于粒用高粱品系BTx623，且在不同处理下与对照相比的下降幅度均表现为Rio低于BTx623，说明甜高粱品系无论在自身合成养分还是在对干旱胁迫的耐性上均较粒用高粱具有优势，也进一步解释了表1中较好的叶片持绿性对植株物质积累的重要性。叶片水分利用率在不同干旱胁迫处理间差异不大，但品种间存在差异，尤其在轻度胁迫时，Rio在水分利用率上更具优势。

2.3干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱叶片CO2响应曲线的比较

为进一步研究不同干旱处理下2个品系叶片光合性能存在差异的原因，对不同干旱胁迫分别进行了CO2浓度曲线的测定。由图1至图4可以看出，在不同干旱胁迫下2个品种的CO2饱和点与CO2补偿点在不同干旱胁迫处理下存在较大差异。在未胁迫处理（CK）下，随着CO2浓度的下降，2个品系光合速率均呈下降的趋势，在下降幅度上有2个明显的拐点，即Rio在1 400 μmol/mol、BTx623在1 600 μmol/mol时是第1个拐点；2个品种均在200 μmol/mol时是第2个拐点（图1）。说明Rio在1 400 μmol/mol、BTx623在1 600 μmol/mol时达到各自的CO2饱和点，均在200 μmol/mol时达到各自的CO2补偿点，即在200～1 400 μmol/mol和200～1 600 μmol/mol这2个区间CO2浓度分别对Rio和BTx623光合速率会造成较大影响。

在轻度干旱（Mi-S）下，2个品系的CO2饱和点和CO2补偿点（图2）与未胁迫处理（CK）相一致。在中度胁迫

2.4干旱胁迫下甜高粱和粒用高粱叶片SOD、POD活性和MDA含量的比较

在不同干旱胁迫处理下，开花期和灌浆期SOD、POD活性和MDA含量在轻度胁迫和中度胁迫下均随着胁迫的加重呈上升的趋势。说明在一定干旱胁环境下，2个品系均会通过提高自身SOD、POD活性和MDA含量来调节其生长，维持体内平衡，抵御干旱。而在重度胁迫下，高粱植株体内因严重缺水而对植物体造成了严重损伤，以致对SOD、POD活性和MDA含量的提高造成了影响。同时，甜高粱品系Rio的POD活性和MDA含量增加幅度大于粒用高粱品系BTx623，而SOD活性Rio略低于BTx623，重度胁迫（Se-S）下SOD、POD活性和MDA含量随着胁迫的加重有所下降，BTx623下降幅度更大。可以看出甜高粱品系Rio在抗旱水平上明显优于普通高粱品系BTx623，可以通过植株体内SOD、POD活性和MDA含量的变化来提高抵御干旱的能力，也进一步验证了其在叶片持绿、光合参数等方面具有优势的原因。3结论与讨论

干旱胁迫下容易造成植物叶片褪绿，影响其正常的光合作用和体内保护性酶活性的变化。本研究表明：甜高粱品系Rio在叶面积和其持绿性上优于粒用通高粱品系BTx623，在不同干旱胁迫下，叶绿素b下降幅度明显高于叶绿素a，下降幅度BTx623高于Rio。干旱促进叶绿素b的分解，尤其在重度胁迫下会对粒用高粱的持绿性造成较大影响，进而影响其光合物质积累。这与王艳秋等对A3型细胞质光合物质积累的研究结果[11]基本一致，而与葛江丽等轻度盐胁迫对甜高粱物质积累分配的研究结果[12]略有差异，可能是因为本试验品系不同和测定时期不同造成的。叶片水分利用率在不同干旱胁迫处理间差异不大，净光合速率在重度胁迫下，植物体会因叶片过度缺水而导致叶片持绿性和持绿时期大幅度下降，对光合参数及CO2饱和点和补偿点造成破坏性影响，影响幅度BTx623大于Rio。SOD和POD可以分解一些由于水分胁迫产生的过氧化物，从而起到对植物体的保护作用。甜高粱品系在干旱胁迫下自身合成保护酶上较粒用高粱具有优势，在轻度胁迫（Mi-S）和中度胁迫（Mo-S）下2个品系均随胁迫增强而增加，而重度胁迫（Se-S）则较中度胁迫（Mo-S）有所下降。这与黄瑞冬等研究的结果[13]基本一致；但荣少英等研究认为在干旱胁迫下甜高粱幼苗随着干旱胁迫的增强保护酶活性一直增加[14]，与本研究的结果略有差异，可能是因为高粱处于不同生育时期及不同干旱处理。

干旱在世界一些地区日趋严重，干旱问题和作物抗旱性改良受到各国政府及研究机构的重视。本研究通过对典型甜高粱品系Rio与典型粒用高粱品系BTx623在干旱胁迫下叶片光合参数变化及生理生化等方面进行比较，分析了在干旱时甜高粱的光合、生理优势，但如何通过这些特点进行抗旱性的遗传育种与栽培，将其抗旱潜力充分发挥还有待进一步研究。

参考文献：

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[14]荣少英，郭蜀光，张彤. 干旱胁迫对甜高粱幼苗渗透调节物质的影响[J]. 河南农业科学，2011，40（4）：56-59.

干旱在世界一些地区日趋严重，干旱问题和作物抗旱性改良受到各国政府及研究机构的重视。本研究通过对典型甜高粱品系Rio与典型粒用高粱品系BTx623在干旱胁迫下叶片光合参数变化及生理生化等方面进行比较，分析了在干旱时甜高粱的光合、生理优势，但如何通过这些特点进行抗旱性的遗传育种与栽培，将其抗旱潜力充分发挥还有待进一步研究。

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