黄颡鱼属（Pelteobagrus）鱼类遗传多样性的研究进展

张国松等

摘要：分别从表型、染色体、蛋白质、DNA等4个层次简要概述黄颡鱼属鱼类遗传多样性的研究进展，为今后开展黄颡鱼属种质资源保护和遗传育种研究提供参考。

关键词：黄颡鱼属鱼类；遗传多样性；种质资源

中图分类号： Q959.4；S917.4 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）03-0174-05

遗传多样性（genetics diversity）为生物多样性的重要组成部分，是物种多样性、生态系统多样性和景观多样性的基础，也是生命进化和适应的基础；种内遗传多样性越丰富，物种对环境变化的适应能力也越强。遗传多样性体现在种群水平、个体水平、组织和细胞水平以及分子水平上。通常所指的遗传多样性是指种内的遗传多样性，即种内个体之间或一个群体内不同个体的遗传变异总和，主要包括表型多态、染色体多态、蛋白质多态以及DNA多态。开展鱼类遗传多样性的研究可以反映鱼种的进化历史，为分析其进化潜力提供参考，还有助于对物种稀有或濒危的原因进行研究，为鱼种保护提供参考[1-3]。近年来，由于人类活动的不断加剧，过度捕捞、掠夺性开发、水环境的污染和破坏、养殖群体近亲繁殖、外来种侵入等原因，鱼类资源日益衰退，许多重要的经济鱼类已经不再形成渔汛，而且种质资源在不断退化[3-4]。黄颡鱼是黄颡鱼属（Pelteobagrus）鱼类的总称，隶属于鲶形目（Siluriformes）鲿科（Bagridae）。如今黄颡鱼的天然种群数量不断减少，捕捞的黄颡鱼个体偏小，因此，充分了解黄颡鱼的种群结构、群体遗传多样性、生活环境状况等，对其进行保护性开发具有重要意义。本文分别从表型、染色体、蛋白质、DNA等4个层次简要概述国内外黄颡鱼遗传多样性的研究进展，为今后开展黄颡鱼的种质资源保护和遗传育种提供参考。

1 黄颡鱼属鱼类的种类、分布及生态概要

黄颡鱼属鱼类种类多样，有黄颡鱼（P. fulvidraco）、瓦氏黄颡鱼（P. vachelli）、长须黄颡鱼（P. eupogon）、中间黄颡鱼（P. intermedius）、光泽黄颡鱼（P. nitidus）。近年来，黄颡鱼消费量急剧增加，其肉质细嫩，少鱼刺，味鲜美，颇受消费者青睐，有较高的经济价值。黄颡鱼广泛分布于长江、黄河、珠江及黑龙江各水域，具有一定的天然产量，但目前资源呈下降趋势。因其具有饲养成活率高、适应能力强、生长快、经济价值高等特点，已成为重要的淡水鱼类养殖对象[5-8]。

在人工繁殖和人工养殖的基础上，国内学者研究黄颡鱼种内和种间杂交，探寻其杂交优势[9-16]，但新品种流入自然界后，在一定程度上影响了黄颡鱼的种质资源；且由于捕捞量的加大、产卵场遭到破环、水体污染日益严重等导致野生黄颡鱼有效种群缩小，使得有效等位基因更容易丢失，容易发生近交衰退现象和“瓶颈”效应，从而导致群体遗传多样性降低。因此，保护黄颡鱼遗传多样性不容忽视。

2 黄颡鱼遗传多样性的研究概况

2.1 表型水平

在形态学水平上，利用表型性状来研究遗传多样性具有简便、快速、易行的特点，可以在短期内对所研究物种的遗传变异水平有一个基本的认识。但是，有些情况下表型变化并不能真实反映遗传变异状况，因为表型性状经常受环境因素的影响而发生变化，若要更加准确了解种群的遗传变异状况，仅依赖表型性状是不够的，还必须进行更深层次的研究，并加以比较和验证。与其他生物相比，鱼类的性状是多变的，多数性状属于数量性状，然而人们对控制鱼类性状基因这方面的了解并不多。鱼类种内遗传变异是多水平的，体现在不同的地理种群间和群体内、不同个体间和个体内，不同性状在不同水平上的变异程度也不同[17]。黄颡鱼的生存适应力较强，在中国分布较广，其表型多样性丰富（表1）。

黄颡鱼的表型多样性还体现在不同水平上的种群大小、地理分布、生长发育、繁殖周期、产卵量等方面。如光泽黄颡鱼、黄颡鱼雌鱼产卵期5—6月，而瓦氏黄颡鱼雌鱼产卵期4—5月；黄颡鱼广布于各水系（除西部高原及新疆外）；中间黄颡鱼分布区域北起闽江，南至珠江水系及海南岛；长须黄颡鱼分布于长江水系；瓦氏黄颡鱼分布区域北起黄河，南至珠江水系；光泽黄颡鱼北起黑龙江，南至闽江水系[19]。Liu等分别对洞庭湖水系沅水和澧水的2个黄颡鱼群体进行形态学特征研究，得出沅水和澧水的黄颡鱼在体长/头长、体长/尾柄高、头长/吻长3个比例性状上存在显著差异（P<0.05）[20-21]。

2.4.1 线粒体DNA（mtDNA） 动物mtDNA具有母系遗传、闭环双链、分子量小及进化速度较快等特点，常被用于物种分子系统进化、种系划分、遗传多样性等研究。鱼类mtDNA分子大小为13.5～19.3 kb，其基因组包括2个rRNA基因、13个蛋白质编码基因、1个非编码区和22个tRNA编码基因。mtDNA进化速度为核DNA进化速度的5～10倍[36]。mtDNA基因组内RNA基因进化速度最慢，常用于种或科以上水平的监测，D-Loop区的进化速度最快，通常用于种内、种群间的进化分析，而Cytb和ND基因的进化速度适中，适于从种间到种内水平的遗传差异检测[37-39]。方耀林等运用PCR技术对位于洞庭湖、涨渡湖、长湖黄颡鱼mtDNA ND1/2基因进行扩增，并结合RFLP技术检出15种单倍型，3个群体单倍型间的遗传距离为020%～2.08%，说明长江中游黄颡鱼自然群体种群遗传结构有差异，但遗传距离不大[40]。丁言伟等对黄颡鱼属鱼类mtDNA的ND4基因进行测序分析，阐明了5种黄颡鱼遗传变异和系统发育的关系，通过遗传距离比较发现瓦氏黄颡鱼和光泽黄颡鱼的关系更近，黄颡鱼、长须黄颡鱼和中间黄颡鱼三者关系更近[41-42]。李林等对瓦氏黄颡鱼线粒体基因组全序列进行扩增测序，并从线粒体基因组水平阐述了鲿科鱼类在鲇形目的系统进化地位，得出拟鲿属与黄颡鱼属的关系较近；瓦氏黄颡鱼与光泽黄颡鱼关系近于黄颡鱼[43]，这与丁言伟等的结论[41-42]一致。库喜英等对中国长江、珠江、闽江、辽河、韩江和富春江6个水系的黄颡鱼线粒体Cytb基因的测序分析表明，约在10.1万～14.1万年前，黄颡鱼在其分布范围内经历过群体扩张，而且中国黄颡鱼群体缺乏明显的地理结构[44]。钟立强等对长江中下游5个湖泊黄颡鱼种群线粒体Cytb进行遗传变异分析，在Cytb序列中检测到54个变异位点，60个样本得到37个单倍型，单倍型多样性为0.945±0.018，核苷酸多样性为0.004 19±0.000 43，遗传多样性表现中等；鄱阳湖和巢湖种群之间遗传距离最近（0.003 75），太湖与滆湖种群间的遗传距离最远（0006 51）；通过AMOVA分析表明，群体间遗传分化系数Fst为0.068 4，群体间遗传分化极小；Cytb序列构建UPGMA系统进化树显示，5个种群没有分化成不同的分枝谱系，种群间存在广泛的基因交流[45]。

2.4.2 随机扩增多态性DNA（RAPD） RAPD是1990年由Williams和Welsh领导的2个研究小组几乎同时发展起来的建立在PCR基础上的一种DNA分子标记技术[46-47]，尽管RAPD在陆生生物研究中得到了广泛应用，但我国国内对黄颡鱼的RAPD研究始于2001年[48]。随后，肖调义等对洞庭湖黄颡鱼、长须黄颡鱼、光泽黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼进行RAPD分析，得出黄颡鱼和瓦氏黄颡鱼遗传距离最大（D=0.989 5），黄颡鱼和光泽黄颡鱼遗传距离最小（D=0.672 0）[49]。周秋白等应用RAPD标记分析了江西鄱阳湖的黄颡鱼和长须黄颡鱼，得出二者遗传距离为0.158 39[50]。赵文学等筛选出6个可用来准确鉴别黄颡鱼属鱼类的引物，其种间遗传距离在0.500 0左右波动，黄颡鱼与长须黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼与光泽黄颡鱼之间的遗传距离最小，说明它们之间有更近的亲缘关系；另外，对黄颡鱼♀×瓦氏黄颡鱼♂杂交的F1代进行RAPD分析，结果表明F1代DNA多态性增强，杂合度较高[51]。陈国生对闽江中上游4个黄颡鱼群体进行了RAPD分析，其平均杂合度为0.301，多态位点比例为71.9%，得出南平和顺昌群体遗传多态性高于三明和建瓯群体[52]。祖慧琳等对江苏太湖和安徽升金湖共4个区域的黄颡鱼群体进行RAPD分析，得出4个黄颡鱼种群的Shannon指数和Neis基因多样性指数都表现出和多态位点比率一致的趋势，即胥口湾黄颡鱼>升金湖黄颡鱼>东太湖黄颡鱼>梅梁湾黄颡鱼，太湖蓝藻水华产生的环境污染在一定程度上影响着生物多样性[53]。

2.4.3 扩增片段长度多态性（AFLP） AFLP是1993年由荷兰Keygene公司科学家Zabeau发明的一种DNA分子标记技术，其基本原理是：对基因组DNA进行限制性酶切片段的选择性扩增[54]。目前，关于黄颡鱼的AFLP标记的研究报道较少，研究者专注于雌雄性别差异的标记筛选，较多地应用于黄颡鱼性别鉴定方面。鲁翠云等利用20个AFLP引物组合分析黄颡鱼雌雄个体的遗传差异，雌性和雄性黄颡鱼的Neis基因多样度分别为0.141 8、0.369 1，Shannon信息指数为0.209 4、0.535 0，雌雄个体间的相似系数为0.822 5～0.988 9，遗传距离为 0.011 2～0.177 5[55]。桂建芳等筛选出能够产生X染色体或Y染色体特异AFLP片段，并将其转化为SCAR标记测序，建立染色体基因型PCR鉴定方法，用于全雄黄颡鱼培育过程中的遗传性别鉴定[56-57]。

2.4.4 微卫星（SSR） 简单重复序列别称微卫星DNA，SSR序列是以1～6个碱基为重复单元的串联重复序列，广泛分布于真核生物基因组的编码区和非编码区。SSR是目前较好的遗传标记技术之一，尤其适用于生物群体内的遗传多样性研究[58]。截至目前，黄颡鱼微卫星标记用于遗传多样性研究的报道最多。许多学者应用磁珠富集法筛选出多态性较高的微卫星标记，用于分析野生黄颡鱼种群的遗传结构、亲缘关系以及人工选育良种[59-70]（表4）。蒋鹏等通过微卫星标记探讨了具有筑巢产卵保护后代习性的雄性黄颡鱼与其所保护的子代间的亲缘关系[61]。张秀杰在黄颡鱼微卫星标记开发的基础上，采用AFLP标记和微卫星标记构建了黄颡鱼的第1代遗传连锁图谱[69]。

2.4.5 相关序列扩增多态性（SRAP） SRAP标记是Li等发展的一种新型的基于PCR的分子标记技术，该标记具有简便、稳定、产率高、便于克隆目标片段等特点，可用于不同作物的基因克隆、遗传多样性分析和基因定位等[71-72]。葛学亮等用SSR、SRAP和TRAP等 3种DNA分子标记技术构建黄颡鱼的遗传连锁图谱[73]。辛文婷等建立了可广泛应用于黄颡鱼遗传学研究的SRAP-PCR扩增反应体系，筛选出75个SRAP标记，初步构建了黄颡鱼SRAP遗传连锁图谱，该框架图全长1 276.2 cM，覆盖预期长度的79.5%，标记在连锁群长分布均匀。同时，在筛选标记过程中还发现了与雌雄性别特异性SRAP标记，该标记序列稳定可靠，重复性强，可根据Gene Tools软件对该特征性DNA序列的相对表达量在雌雄间差异的统计分析结果，设定此DNA序列相对表达量（10%）作为鉴别雌雄黄颡鱼的界定参考指标，低于10%判定为雌鱼，高于10%判定为雄鱼[74-75]。

2.4.6 其他分子标记 朱媛媛等采用PCR-SSCP技术对黄颡鱼MSTN基因进行单核苷酸多态性检测和分型，在第一内含子部分检测到1个缺失位点和2个突变位点（T1003del、G1022A和T1063G），在第三外显子部分检测到1个突变位点（T132C）[76]。徐敏华等将瓦氏黄颡鱼与黄颡鱼的GH编码序列进行了比较，结果发现其相似率达97.3%[77]。梁宏伟等对黄颡鱼Myod基因进行了克隆，并分析了该基因在雌雄个体中表达的差异，认为此差异可能是造成雌雄生长差异的重要因素之一[78]。

3 展望

近年来，黄颡鱼养殖业发展迅速，我国大部分省份都开展了黄颡鱼养殖。养殖品种主要有4种，即黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼、黄颡鱼×瓦氏黄颡鱼杂交种、全雄1号黄颡鱼；但黄颡鱼产量仍满足不了市场需求，发展空间很大。同样，黄颡鱼种质资源研究也应引起重视，结合国内外黄颡鱼遗传多样性研究现状，对今后的工作提出以下几点展望。

3.1 建立黄颡鱼种质资源基因库

建立种质资源基因库有利于开展分子生物学研究，也是鱼种资源保护的重要举措。目前，我国水质污染、过度捕捞严重，导致天然群体黄颡鱼出现严重小龄化情况，为保护野生的黄颡鱼群体，建设国家级黄颡鱼种质资源保护区刻不容缓。

3.2 制定黄颡鱼种质标准

以我国各大水系黄颡鱼为试验材料，对其生物学特性进行系统分类研究，制定黄颡鱼属种质标准，为保护黄颡鱼遗传多样性提供理论依据。

3.3 建立黄颡鱼遗传育种中心

以培育生长快、抗逆性强的优良品种为目标，系统开展黄颡鱼的育种工作，建立黄颡鱼遗传育种中心。目前，黄颡鱼×瓦氏黄颡鱼杂交种养殖比率较高，应充分开展杂交种杂交优势遗传机理研究，以培育出生长快、肉质好、抗逆性强的品种。

3.4 深度开发黄颡鱼DNA分子标记，建立高密度的遗传连锁图谱

目前，关于黄颡鱼DNA分子标记的研究主要集中在mtDNA、RAPD、SSR、SRAP等对遗传多样性、系统分类和种质鉴定等方面，而关于新型标记SNP等研究较少。今后，有必要开发DNA分子标记，并在现有图谱以及对黄颡鱼基因组测序的基础上，针对黄颡鱼遗传育种上有重要价值的特定性状进行深入细致的研究，建立高密度的遗传连锁图谱。

参考文献：

[1]沈 浩，刘登义. 遗传多样性概述[J]. 生物学杂志，2001，18（3）：5-7，4.

[2]李国庆，伍育源，秦志峰，等. 鱼类遗传多样性研究[J]. 水产科学，2004，23（8）：42-44.

[3]马 静，安永平，王彩芬，等. 遗传多样性研究进展[J]. 陕西农业科学，2010（1）：126-130.

[4]尤 锋，张培军，相建海，等. 海水养殖鱼类遗传多样性的保护[J]. 海洋科学，2003（12）：10-13.

[5]王令玲，仇潜如，邹世平，等. 黄颡鱼生物学特点及其繁殖和饲养[J]. 淡水渔业，1989（6）：23-24，31.

[6]李明锋. 黄颡鱼生物学研究进展[J]. 现代渔业信息，2010，25（9）：16-22.

[7]黄 峰，严安生，熊传喜，等. 黄颡鱼的含肉率及鱼肉营养评价[J]. 淡水渔业，1999，29（10）：3-6.

[8]尤新智，刘国志，窦胜平.黄颡鱼养殖及前景[J]. 吉林农业，2012（5）：179.

[9]魏 刚.瓦氏黄颡鱼与长吻杂交的初步研究[J]. 淡水渔业，1987（6）：14-17，49.

[10]王卫民，严安生，张志国，等. 黄颡鱼♀与瓦氏黄颡鱼♂的杂交研究[J]. 淡水渔业，2002，32（3）：3-5.

[11]王 峰，王 武. 江黄颡鱼、黄颡鱼、粗唇杂交繁育初报[J]. 水产科技情报，2004，31（1）：10-11.

[12]王 峰. 江黄颡鱼、黄颡鱼、粗唇及其杂交F1代形态差异分析[J]. 中国农学通报，2013，29（2）：36-43.

[13]何尧平，曾 洁，冯 军，等. 瓦氏黄颡鱼与长吻杂交养殖试验[J]. 水产养殖，2008，29（5）：33-34.

[14]王明宝，陈 强，陈耀炳，等. 黄颡鱼与瓦氏黄颡鱼杂交技术研究[J]. 现代农业科技，2012（24）：273，278.

[15]秦 钦，梁丹妮，王明华，等. 杂交鲿（乌苏里拟鲿♀×瓦氏黄颡鱼♂）胚胎发育的研究[J]. 南京师大学报：自然科学版，2012，35（3）：81-86.

[16]王明华，蔡永祥，陈校辉，等. 乌苏里拟鲿、瓦氏黄颡鱼杂交与自交子代生长性能比较[J]. 水产科学，2013，32（1）：50-54.

[17]尹绍武，黄 海，张 本，等. 石斑鱼遗传多样性的研究进展[J]. 水产科学，2005，24（8）：46-49.

[18]李明锋. 瓦氏黄颡鱼研究进展及前景展望[J]. 现代渔业信息，2011，26（1）：5-12.

[19]诸新洛，郑葆珊，戴定远，等. 中国动物志：硬骨鱼纲：鲇形目[M]. 北京：科学出版社，1999：152-156.

[20]刘良国，邹万生，杨春英，等. 洞庭湖水系黄颡鱼的形态差异及染色体组型[J]. 农业科学与技术：英文版，2011，12（10）：1521-1524.

[21]杨春英，贺一原，郭沐林，等. 洞庭湖水系沅水和澧水2种黄颡鱼的形态及染色体组型[J]. 湖南文理学院学报：自然科学版，2011，23（4）：57-61.

[22]沈俊宝，范兆廷，王国瑞. 黄颡鱼的核型研究[J]. 遗传，1983，5（2）：23-24.

[23]蔡焰值，蔡烨强，何长仁. 瓦氏黄颡鱼生物学的初步研究[J]. 北京水产，2003，6（6）：24-29.

[24]薛淑群，尹洪滨. 黄颡染色体组型的初步分析[J]. 水产学杂志，2006，19（1）：11-13.

[25]毛慧玲，葛欣琦，刘佳丽，等. 鄱阳湖黄颡鱼染色体核型分析及进化地位探讨[J]. 江西农业大学学报，2012，34（6）：1222-1225.

[26]Liu H，Guan B，Xu J，et al. Genetic manipulation of sex ratio for the large-scale breeding of YY super-male and XY all-male yellow catfish [Pelteobagrus fulvidraco （Richardson）][J]. Marine Biotechnology，2012，15（3）：321-328.

[27]刘汉勤，崔书勤，侯昌春，等. 从XY雌鱼雌核发育产生YY超雄黄颡鱼[J]. 水生生物学报，2007，31（5）：718-725.

[28]刘文彬，陈合格，张轩杰. 黄颡鱼不同组织中同工酶的表达模式[J]. 激光生物学报，2003，12（4）：274-278.

[29]肖调义，陈清华，陈开健，等. 四种黄颡鱼乳酸脱氢酶同工酶电泳的研究[J]. 上海水产大学学报，2004，13（1）：72-74.

[30]李雅娟，赵兴文，杨国成，等. 黄颡鱼雌、雄个体血清蛋白、酯酶同工酶及血红蛋白的电泳分析[J]. 吉林农业大学学报，2004，26（3）：339-342.

[31]尹洪滨，孙中武，姚道霞，等. 黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco Richardson）同功酶分析[J]. 东北师大学报：自然科学版，2007，39（3）：92-97.

[32]董 乐，王 芳，戴聪杰，等. 黄颡鱼不同组织5种同工酶的分析[J]. 中国农学通报，2011，27（29）：59-63.

[33]孔有琴.黄颡鱼不同器官过氧化氢酶活性比较[J]. 安徽农业科学，2011，39（4）：2284-2285.

[34]闫华超，高 岚，付崇罗，等. 鱼类遗传多样性研究的分子学方法及应用进展[J]. 水产科学，2004，23（12）：44-48.

[35]邱 芳，伏健民，金德敏，等. 遗传多样性的分子检测[J]. 生物多样性，1998，6（2）：64-71.

[36]Nei M，Koehned R K.Evolution of genes and proteins[M]. Sunderland MA：Sinauer，1983：62-88.

[37]Ovenden J R，White R W G. Mitochondrial DNA restriction site map for Gadopsis marmoratus[J]. Biochemical Systematics and Ecology，1988，16（3）：355-357.

[38]Milinkovitch M C，Ortí G，Meyer A. Revised phylogeny of whales suggested by mitochondrial ribosomal DNA sequences[J]. Nature，1993，361：346-348.

[39]Carr S M，Marshall H D. Detection of intraspecific DNA sequence variation in the mitochondrial cytochrome b gene of Atlantic cod （Gadus morhua） by the polymorase chain reaction[J]. Can J Fish Aqua Sci，1991，1：48-52.

[40]方耀林，汪登强，刘绍平，等. 长江中游湖泊中黄颡鱼线粒体DNA的遗传变异[J]. 中国水产科学，2005，12（1）：56-61.

[41]丁言伟，彭作刚，张训蒲，等. 黄颡鱼属两种鱼类的线粒体ND4基因序列变异性分析[J]. 水生生物学报，2006，30（4）：413-419.

[42]丁言伟. 黄颡鱼属（硬骨鱼纲，鲿科）鱼类分子系统发育及种群遗传结构的研究[D]. 武汉：华中农业大学，2005.

[43]李 林，梁宏伟，李 忠，等. 瓦氏黄颡鱼线粒体全基因组序列分析及系统进化[J]. 遗传，2011，33（6）：627-635.

[44]库喜英，周传江，何舜平.中国黄颡鱼的线粒体DNA多样性及其分子系统学[J]. 生物多样性，2010，18（3）：262-274.

[45]钟立强，刘朋朋，潘建林，等. 长江中下游5个湖泊黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）种群线粒体细胞色素b基因的遗传变异分析[J]. 湖泊科学，2013，25（2）：302-308.

[46]Williams J K，Kubelik A R，Livak K J，et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers[J]. Nucleic Acids Research，1990，18（22）：6531-6535.

[47]Welsh J，McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers[J]. Nuclei Acids Research，1990，18（24）：7213-7218.

[48]宋 平，潘云峰，向 筑，等. 黄颡鱼RAPD标记及其遗传多样性的初步分析[J]. 武汉大学学报：理学版，2001，47（2）：233-237.

[49]肖调义，张学文，章怀云，等. 洞庭湖四种黄颡鱼基因组DNA遗传多样性的RAPD分析[J]. 中国生物工程杂志，2004，24（3）：84-89.

[50]周秋白，李风波，周 莉，等. 黄颡鱼与长须黄颡鱼种间的RAPD标记[J]. 水生生物学报，2006，30（4）：482-485.

[51]赵文学，杨 星，彭 智，等. 黄颡鱼属物种的RAPD分子鉴定及杂种遗传分析[J]. 水生生物学报，2006，30（1）：101-106.

[52]陈国生. 应用RAPD技术分析闽江中上游黑脊倒刺鲃和黄颡鱼遗传多样性[J]. 现代渔业信息，2011，26（5）：9-11，17.

[53]祖慧琳，朱 煜，郑典元，等. 太湖蓝藻水华污染对黄颡鱼遗传多样性的影响[J]. 江苏农业科学，2012，40（4）：37-40.

[54]Zabeau M. Selective restriction fragment amplication：a general method for DNA fingerprinting：European，EP0534858[P]. 2005-04-27.

[55]鲁翠云，孙效文，梁利群. AFLP分析黄颡鱼雌雄个体的遗传差异[J]. 水产学杂志，2007，20（2）：24-28，34.

[56]桂建芳，王 达，毛慧玲，等. 黄颡鱼性染色体特异分子标记及遗传性别鉴定方法：中国，ZL200810236650.0[P]. 2008-12-04.

[57]Wang D，Mao H L，Chen H X，et al. Isolation of Y-and X-linked SCAR markers in yellow catfish and application in the production of all-male populations[J]. Animal Genetics，2009，40（6）：978-981.

[58]Hamada H，Petrino M G，Kakunaga T. A novel repeated element with Z-DNA-forming potential is widely found in evolutionarily diverse eukaryotic genomes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1982，79（21）：6465-6469.

[59]郭金峰，王 玉，马洪雨，等. 三个黄颡鱼群体遗传多样性及亲缘关系的微卫星标记分析[J]. 氨基酸和生物资源，2006，28（3）：5-8.

[60]马洪雨，姜运良，郭金峰，等. 利用微卫星标记分析东平湖黄颡鱼的遗传多样性[J]. 激光生物学报，2006，15（2）：136-139.

61]蒋 鹏，尹洪滨，张 研，等. 雄性普通黄颡鱼与所保护受精卵间的亲缘关系分析[J]. 动物学报，2008，54（5）：798-804.

[62]刘 臻，鲁双庆，张建社，等. 黄颡鱼微卫星标记筛选及特征分析[J]. 农业生物技术学报，2008，16（4）：604-609.

[63]李大宇，殷倩茜，侯 宁，等. 黄颡鱼（Pelteobagrus eupogon）不同生态地理分布群体遗传多样性的微卫星分析[J]. 海洋与湖沼，2009，40（4）：460-469.

[64]Hu G F，Liang H W，Li Z，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite markers in the yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：63-66.

[65]Zhang X J，Li Y，Gao Z X，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite loci from yellow catfish （Pelteobagrus fulvidraco）[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：313-315.

[66]Kong Y，Guo B Y，Xie C X，et al. The isolation via enrichment and characterization of 9 dinucleotide microsatellite markers in Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：353-355.

[67]Feng X Y，Li Z Q，Xie N，et al. Isolation and characterization of twelve novel microsatellites in yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，10（3）：755-757.

[68]吴勤超，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼微卫星标记的筛选及三个野生群体的遗传结构分析[J]. 生物技术通报，2010（3）：154-159，163.

[69]张秀杰. 黄颡鱼微卫星标记的开发及其遗传连锁图谱的构建[D]. 武汉：华中农业大学，2010.

[70]王婷婷，宋学宏，许爱国，等. 应用微卫星标记分析4个黄颡鱼群体的遗传多样性[J]. 江苏农业科学，2012，40（4）：41-45.

[71]Li G，Quiros C F. Sequence-related amplified polymorphism（SRAP），a new marker system based on a simple PCR reaction：its application to mapping and gene taggingin Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics，2001，103：455-461.

[72]郑学项，冯素萍，李维国.DNA分子标记研究进展[J]. 安徽农业科学，2009，37（26）：12420-12422.

[73]葛学亮，尹洪滨，毕 冰，等. 黄颡鱼遗传图谱构建及生长相关性状的QTL定位[J]. 水产学报，2010，34（2）：185-193.

[74]辛文婷，孙中武，尹洪滨，等. 黄颡鱼雌雄差异的SRAP标记[J]. 东北林业大学学报，2009，37（5）：112-113.

[75]辛文婷. SRAP遗传图谱的构建[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2009.

[76]朱媛媛，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼MSTN基因多态性及其与生长性状的相关性分析[J]. 遗传，2012，34（1）：74-80.

[77]徐敏华，龙丽娜，王悦如，等. 瓦氏黄颡鱼生长激素基因克隆及其组织特异性表达分析[J]. 水产学报，2012，36（5）：652-662.

[78]梁宏伟，李 忠，邹桂伟，等. 黄颡鱼MyoD基因的克隆及其表达[J]. 武汉大学学报：理学版，2012，58（4）：347-353.

[55]鲁翠云，孙效文，梁利群. AFLP分析黄颡鱼雌雄个体的遗传差异[J]. 水产学杂志，2007，20（2）：24-28，34.

[56]桂建芳，王 达，毛慧玲，等. 黄颡鱼性染色体特异分子标记及遗传性别鉴定方法：中国，ZL200810236650.0[P]. 2008-12-04.

[57]Wang D，Mao H L，Chen H X，et al. Isolation of Y-and X-linked SCAR markers in yellow catfish and application in the production of all-male populations[J]. Animal Genetics，2009，40（6）：978-981.

[58]Hamada H，Petrino M G，Kakunaga T. A novel repeated element with Z-DNA-forming potential is widely found in evolutionarily diverse eukaryotic genomes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1982，79（21）：6465-6469.

[59]郭金峰，王 玉，马洪雨，等. 三个黄颡鱼群体遗传多样性及亲缘关系的微卫星标记分析[J]. 氨基酸和生物资源，2006，28（3）：5-8.

[60]马洪雨，姜运良，郭金峰，等. 利用微卫星标记分析东平湖黄颡鱼的遗传多样性[J]. 激光生物学报，2006，15（2）：136-139.

61]蒋 鹏，尹洪滨，张 研，等. 雄性普通黄颡鱼与所保护受精卵间的亲缘关系分析[J]. 动物学报，2008，54（5）：798-804.

[62]刘 臻，鲁双庆，张建社，等. 黄颡鱼微卫星标记筛选及特征分析[J]. 农业生物技术学报，2008，16（4）：604-609.

[63]李大宇，殷倩茜，侯 宁，等. 黄颡鱼（Pelteobagrus eupogon）不同生态地理分布群体遗传多样性的微卫星分析[J]. 海洋与湖沼，2009，40（4）：460-469.

[64]Hu G F，Liang H W，Li Z，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite markers in the yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：63-66.

[65]Zhang X J，Li Y，Gao Z X，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite loci from yellow catfish （Pelteobagrus fulvidraco）[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：313-315.

[66]Kong Y，Guo B Y，Xie C X，et al. The isolation via enrichment and characterization of 9 dinucleotide microsatellite markers in Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：353-355.

[67]Feng X Y，Li Z Q，Xie N，et al. Isolation and characterization of twelve novel microsatellites in yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，10（3）：755-757.

[68]吴勤超，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼微卫星标记的筛选及三个野生群体的遗传结构分析[J]. 生物技术通报，2010（3）：154-159，163.

[69]张秀杰. 黄颡鱼微卫星标记的开发及其遗传连锁图谱的构建[D]. 武汉：华中农业大学，2010.

[70]王婷婷，宋学宏，许爱国，等. 应用微卫星标记分析4个黄颡鱼群体的遗传多样性[J]. 江苏农业科学，2012，40（4）：41-45.

[71]Li G，Quiros C F. Sequence-related amplified polymorphism（SRAP），a new marker system based on a simple PCR reaction：its application to mapping and gene taggingin Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics，2001，103：455-461.

[72]郑学项，冯素萍，李维国.DNA分子标记研究进展[J]. 安徽农业科学，2009，37（26）：12420-12422.

[73]葛学亮，尹洪滨，毕 冰，等. 黄颡鱼遗传图谱构建及生长相关性状的QTL定位[J]. 水产学报，2010，34（2）：185-193.

[74]辛文婷，孙中武，尹洪滨，等. 黄颡鱼雌雄差异的SRAP标记[J]. 东北林业大学学报，2009，37（5）：112-113.

[75]辛文婷. SRAP遗传图谱的构建[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2009.

[76]朱媛媛，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼MSTN基因多态性及其与生长性状的相关性分析[J]. 遗传，2012，34（1）：74-80.

[77]徐敏华，龙丽娜，王悦如，等. 瓦氏黄颡鱼生长激素基因克隆及其组织特异性表达分析[J]. 水产学报，2012，36（5）：652-662.

[78]梁宏伟，李 忠，邹桂伟，等. 黄颡鱼MyoD基因的克隆及其表达[J]. 武汉大学学报：理学版，2012，58（4）：347-353.

[55]鲁翠云，孙效文，梁利群. AFLP分析黄颡鱼雌雄个体的遗传差异[J]. 水产学杂志，2007，20（2）：24-28，34.

[56]桂建芳，王 达，毛慧玲，等. 黄颡鱼性染色体特异分子标记及遗传性别鉴定方法：中国，ZL200810236650.0[P]. 2008-12-04.

[57]Wang D，Mao H L，Chen H X，et al. Isolation of Y-and X-linked SCAR markers in yellow catfish and application in the production of all-male populations[J]. Animal Genetics，2009，40（6）：978-981.

[58]Hamada H，Petrino M G，Kakunaga T. A novel repeated element with Z-DNA-forming potential is widely found in evolutionarily diverse eukaryotic genomes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1982，79（21）：6465-6469.

[59]郭金峰，王 玉，马洪雨，等. 三个黄颡鱼群体遗传多样性及亲缘关系的微卫星标记分析[J]. 氨基酸和生物资源，2006，28（3）：5-8.

[60]马洪雨，姜运良，郭金峰，等. 利用微卫星标记分析东平湖黄颡鱼的遗传多样性[J]. 激光生物学报，2006，15（2）：136-139.

61]蒋 鹏，尹洪滨，张 研，等. 雄性普通黄颡鱼与所保护受精卵间的亲缘关系分析[J]. 动物学报，2008，54（5）：798-804.

[62]刘 臻，鲁双庆，张建社，等. 黄颡鱼微卫星标记筛选及特征分析[J]. 农业生物技术学报，2008，16（4）：604-609.

[63]李大宇，殷倩茜，侯 宁，等. 黄颡鱼（Pelteobagrus eupogon）不同生态地理分布群体遗传多样性的微卫星分析[J]. 海洋与湖沼，2009，40（4）：460-469.

[64]Hu G F，Liang H W，Li Z，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite markers in the yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：63-66.

[65]Zhang X J，Li Y，Gao Z X，et al. Isolation and characterization of polymorphic microsatellite loci from yellow catfish （Pelteobagrus fulvidraco）[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：313-315.

[66]Kong Y，Guo B Y，Xie C X，et al. The isolation via enrichment and characterization of 9 dinucleotide microsatellite markers in Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，1（1）：353-355.

[67]Feng X Y，Li Z Q，Xie N，et al. Isolation and characterization of twelve novel microsatellites in yellow catfish，Pelteobagrus fulvidraco[J]. Conservation Genet Resour，2009，10（3）：755-757.

[68]吴勤超，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼微卫星标记的筛选及三个野生群体的遗传结构分析[J]. 生物技术通报，2010（3）：154-159，163.

[69]张秀杰. 黄颡鱼微卫星标记的开发及其遗传连锁图谱的构建[D]. 武汉：华中农业大学，2010.

[70]王婷婷，宋学宏，许爱国，等. 应用微卫星标记分析4个黄颡鱼群体的遗传多样性[J]. 江苏农业科学，2012，40（4）：41-45.

[71]Li G，Quiros C F. Sequence-related amplified polymorphism（SRAP），a new marker system based on a simple PCR reaction：its application to mapping and gene taggingin Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics，2001，103：455-461.

[72]郑学项，冯素萍，李维国.DNA分子标记研究进展[J]. 安徽农业科学，2009，37（26）：12420-12422.

[73]葛学亮，尹洪滨，毕 冰，等. 黄颡鱼遗传图谱构建及生长相关性状的QTL定位[J]. 水产学报，2010，34（2）：185-193.

[74]辛文婷，孙中武，尹洪滨，等. 黄颡鱼雌雄差异的SRAP标记[J]. 东北林业大学学报，2009，37（5）：112-113.

[75]辛文婷. SRAP遗传图谱的构建[D]. 哈尔滨：东北林业大学，2009.

[76]朱媛媛，梁宏伟，李 忠，等. 黄颡鱼MSTN基因多态性及其与生长性状的相关性分析[J]. 遗传，2012，34（1）：74-80.

[77]徐敏华，龙丽娜，王悦如，等. 瓦氏黄颡鱼生长激素基因克隆及其组织特异性表达分析[J]. 水产学报，2012，36（5）：652-662.

[78]梁宏伟，李 忠，邹桂伟，等. 黄颡鱼MyoD基因的克隆及其表达[J]. 武汉大学学报：理学版，2012，58（4）：347-353.