水稻花时调控研究进展

何永明+曾晓春(等)

摘要：花时调控对水稻（Oryza sativa L.）生产具有积极意义。上午提早花时是避免水稻开花期遇高温引起颖花不育的有效措施之一，而不育系与恢复系的花时同步是水稻杂交制种获得高产的重要条件。总结了遗传因素、环境条件和植物激素对水稻花时的影响，探讨了花时调控的机制，提出了花时研究中今后应重点关注的问题。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；花时；调控；植物激素

中图分类号：S511；S330.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）07-1489-04

Advances on Floret Opening Time of Rice

HE Yong-ming1， ZENG Xiao-chun1，2， XIANG Miao-lian1， HUANG Jun-bao1， FU Yong-qi1

（1. Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China； 2. College of Life Science and Environmental Resources， Yichun University， Yichun 336000， Jiangxi， China）

Abstract： The regulation of floret opening time is valuable to rice（Oryza sativa L.） production. Floret opening in the early morning is an adaptative measure to avoid sterility caused by heat stress at anthesis in rice. Synchronization of floret opening time between cytoplasmic male sterile and restorer lines is essential for high-yield seed production of hybrid rice. The effects of endogenous genes， environmental factors and plant hormones on floret opening time were reviewed. The mechanisms of floret opening were discussed. Some key points of further research were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； floret opening time； regulation； plant hormone

水稻（Oryza sativa L.）花时是指水稻抽穗后1 d中颖花开放的时间，通常以开花高峰时间表示。由于不育系与恢复系的花时习性相差较大，水稻杂交制种时容易出现花时不同步的问题，影响异交结实和制种产量[1，2]。对于杂种优势更大的籼粳亚种间组合而言，花时不遇矛盾更为突出。寻找不育系花时的遗传和人工改良措施，使之与恢复系同步，一直为研究者所关注。水稻花时调控的研究对于水稻大田生产也具有实际意义。开花期高温引起的颖花不育是危害水稻生产的重要问题之一[3]。由于高温主要对正在开花的水稻颖花产生危害，开花后1 h的颖花对高温的敏感性大幅下降，因而上午提早花时是避免开花期高温不育的可行策略之一[4]。Ishimaru等[5]将野生稻（Oryza officinalis）早开花特性转入栽培稻中，获得了早开花株系，在温室条件下由于早开花株系具有提早开花的特性，高温引起的颖花不育现象明显降低。水稻颖花通常在上午10∶00～12∶00开放，但与品种特性和环境条件有很大的关系。禾本科颖花花器构造独特，其开放是由浆片吸水膨大所启动的[6]，浆片膨大产生压力，将外稃推开，颖花即开放。有关水稻颖花开放生理机制的研究已有较详细的总结[7]，本文着重对水稻花时调控的研究现状进行综述，并对今后需要重点关注的问题提出一点见解。

1 内外因素对水稻花时的调控

1.1 遗传因素

水稻花时性状与大多数农艺性状一样受到遗传基因的调控。不同水稻品种的花时存在很大的差异，籼稻亚种的开花时间通常比粳稻亚种提早[8]。孙义伟等[9]报道，测64（籼稻、早花时）/“02428”（粳稻、迟花时）的F1和F2中，测64的早花时特性对“02428”表现为显性，但并非被1对主效基因调控。马作斌等[10]研究发现花时性状在杂交后代中呈连续变异，表现出数量性状遗传的特点。白刚[11]以籼稻川香29B/粳稻Lemont的重组自交系群体为试材，检测到调控早花时性状的1个主效QTL，2个微效QTL。

1.2 昼夜节律

水稻颖花开放受到昼夜节律的调控，在自然条件下颖花开放在1 d中的特定时间发生。在连续光照条件下，水稻正常开花时间会被打乱，花时分散、整天都开花，但开花的昼夜节律至少能维持几天，并在日温变化（21～29 ℃）条件下比日温恒定（25 ℃）条件下保持得更好[12]。该研究表明，水稻开花的昼夜节律是由光照日变化和温度日变化所引起的。近期发现的水稻cpm1突变体，不仅光敏色素介导的光抑制胚芽鞘生长被削弱，其开花特性也不正常，表现出花时零散、花丝伸长与颖花开放不同步的现象[13]。光敏色素通常参与高等植物昼夜节律的调控，推测光敏色素可能介导水稻花时昼夜节律的调控，但颖花开放对红光/远红光的反应尚不清楚。

1.3 气象因素

温度：水稻颖花开放对温度比较敏感。王忠等[14]发现，不论高温（35～45 ℃）处理还是低温（0～10 ℃）处理后置于室温，只要增温就可促进水稻开颖。在田间条件下，温度（包括夜温）是影响水稻颖花开放的主要因素，温度高开花提早，温度低开花推迟[15，16]。Jagadish等[17]报道，环境温度从30 ℃增加至38 ℃，水稻 IR64的开花高峰期约提早30 min。温度日变化对花时也有影响，水稻花时在昼夜温度变化条件下比昼夜温度恒定条件下提早[12]。

光照：水稻颖花开放不受光照诱导，相反由光处转入暗处或自然开放前的遮光能促进颖花开放[12，18]。与此不同，黑麦颖花的开放对光反应敏感，黑麦颖花在完全黑暗的条件下不会开放，然而其麦穗经30～3 000 lx光照射几分钟后全部都能开放[6]。光照度也影响水稻颖花开放，上午开花前的太阳辐射强度与水稻花时呈负相关，日出后更强的太阳辐射能提早花时[15]。人工培养箱中生长的水稻花时比田间水稻花时会延迟1～2 h，其原因也与光照度有关[19]。

湿度和风力：顾蕴洁等[18]以离体穗为试材，认为湿度对水稻颖花开放无影响。在田间条件下，湿度对花时的影响在不同品种和试验条件下表现出较大差异，一些粳稻品种的花时与上午空气湿度呈负相关[15，16]。风力与水稻花时呈正相关，田间风速加大会延迟开花[16]。

太阳辐射、温度、湿度和风力对田间水稻花时的作用具有综合效应，很难明确某一因素的具体效应，各种气象因素对花时的贡献率在品种间也存在差异[15，20]。蒯建敏等[16]指出，不同开花期下同一品种的花时差异有46%～66%可由相应时期内气象因子的变异引起。因而，为了提高遗传分析的准确性，可用回归方程对不同时间的实际花时进行校正。

1.4 机械刺激

禾本科颖花开放对机械摩擦、震动反应灵敏，有学者甚至认为浆片基部存在感震机制（Vibration-sensitive mechanism）[6]。从某种程度上可以认为颖花开放是一种类似于气孔关闭、叶片运动和卷须环绕的膨压运动[7]。

1.5 CO2调节

基于颖花开放时颖壳内含有高浓度的CO2这一现象，王忠等[21]发现，体积分数大于5%的CO2气体或pH小于5.6的CO2溶液可快速诱导水稻颖花开放；并认为CO2的作用机制可能是通过降低细胞pH，促使细胞壁松弛，从而引起浆片吸水。这一观点得到了进一步验证，例如某些有机酸（如甲酸、乙酸）也能直接诱导颖花开放[22]。由于CO2处理对花丝伸长、裂药和花粉活力、柱头活力均无影响，因此CO2调节开颖的技术可以应用于水稻杂交制种[23]。

1.6 茉莉酸类物质的调控

茉莉酸（Jasmonic aicd，JA）属于植物体内的一种羟脂（Oxylipins）信号分子，在植物生长发育和防卫反应中发挥着重要作用[24]。JA、JA的衍生物以及JA生物合成前体物OPDA统称为茉莉酸类（JAs）。Zeng等[25]报道，上午以0.4～4.0 mmol/L茉莉酸甲酯 （MeJA）处理离体稻穗后，可在30 min内诱导水稻颖花大量开放，JA溶液也具有同样的效果。随后研究发现，MeJA对高粱[26]、苏丹草[26]、黑麦草[27]、小麦[28]、黑麦[28]、高羊茅草[28]、谷子[29]等多种禾本科植物的颖花开放表现出普遍的诱导效应。雄性不育水稻颖花开放对MeJA的响应比雄性可育水稻更灵敏[30]，小区试验[31-33]表明，MeJA在水稻杂交制种不育系花时调节中具有广阔的应用前景。

曾晓春等[7]通过前期药剂试验发现，JA生物合成前体物质（1 mmol/L）以及α-LA（10 mmol/L）也能诱导水稻颖花开放；而与JA信号转导有拮抗作用的水杨酸（SA）抑制JA诱导的水稻颖花开放，SA甚至能直接抑制果园草颖花开放，提示内源JA信号在颖花开放中发挥一定的作用。何永明等[34]最近的研究发现，水稻颖花开放时JA水平会大幅上升，较开花前1 h升高4倍左右，同时，颖花JA生物合成基因OsDAD1、OsLOX、OsAOS1、OsAOC及OsOPR7的表达也会明显上调。这一结果表明，内源JA信号参与水稻颖花开放的调控。

2 水稻花时调控机制的探讨

2.1 浆片膨大的调控

早在1881年就已明确禾本科颖花开放是由浆片膨大所启动的。浆片的膨大一直被认为与浆片可膨胀细胞渗透势下降引起的吸水有关，有学者在玉米（Zea mays L.）和沙丘野麦（Elymus arenarius）的研究为这一观点提供了确切的试验证据[6]。王忠等[35]的研究表明，调控水稻浆片吸水的渗透物质主要是可溶性糖，从自然开花前2 h至颖花开放时，水稻浆片可溶性糖含量增加1倍以上。水稻颖花自然开放条件下浆片所积累的可溶性糖约有30%来源于自身淀粉的水解，70%来自外部小穗轴的转运。对于人工诱导的浆片快速膨大，笔者认为其所积累的可溶性糖应该更多地来自于小穗轴的转运，因为短时间内（10～30 min）淀粉的大量水解比较困难。由此可知，糖的转运是控制水稻浆片膨大的重要因素。糖的转运必然涉及糖转运体的活化，笔者认为机械刺激、CO2和JA等促进浆片快速膨大的原因与其激活了浆片中的糖转运体有关。鉴定和分析浆片膨大过程中的糖转运体，对于揭示浆片膨大的机制具有重要意义。

2.2 雄蕊对花时的调控

水稻是开花受精（Chasmogamous）植物，颖花开放与花药开裂是同步发生的。人工处理可以使颖花提早数小时、甚至1 d开放，但花药往往不会同步开裂[36]，这说明浆片在花药成熟前就已经具备感知刺激信号而吸水膨大的能力。水稻花药开裂的能力约在颖花自然开放前3 h之后迅速形成[37]，比浆片获得膨大能力的时间更晚。自然条件下只有在花药获得开裂能力后颖花才会开放，因而花药发育进程对颖花开放时间具有重要的决定作用。相对雄性可育水稻，雄性不育系花时分散、不整齐，开花高峰更集中在午后[1，2]。王忠等[38]比较了水稻可育和不育材料浆片解剖结构后，发现雄性不育系的浆片中维管束数目少、缺少导管，并认为这是导致不育系颖花开颖慢的原因。笔者认为雄性不育系花时分散和延迟的另一个重要原因是缺少花药发育信号的调控。其中，不育系颖花开放对CO2和JA的强烈响应[23，30]就很好地印证了这一点。CO2和JA是诱导颖花开放的重要信号分子，雄蕊是颖花器官中代谢生成这2种信号分子的主要部位[14，39]，不育系因雄蕊败育，从而颖花开放对外源CO2和JA的响应比可育系更强烈。

2.3 植物激素在颖花开放中的作用

除JAs外，目前还鲜见其他植物激素对水稻颖花开放有直接明显诱导作用的文献报道，但这并不说明其他植物激素在水稻颖花开放中不发挥作用。拟南芥雄蕊后期发育过程中受到了植物激素JA、GA和IAA信号的综合调控，这3种激素信号的任一缺失都会导致拟南芥开花时花丝不伸长和花药不开裂，而且这3种激素信号间还存在交叉对话[40，41]。ETH信号调控烟草花药的开裂时间，ETH不敏感转基因烟草或经ETH受体抑制剂1-MCP处理后的野生型烟草花药开裂与开花不同步，裂药会延迟[42]。水稻颖花开放与花丝伸长和花药开裂是同步进行的，因此推测JA、GA、IAA和ETH可能共同参与了这一高度协调的发育过程，综合分析这些激素的作用对于揭示颖花开放的调控机制非常重要。

3 展望

随着水稻分子生物学研究的迅猛发展，笔者认为水稻花时的研究今后应更多关注这几方面的内容：①利用早花时与晚花时材料构建后代群体，定位和克隆控制花时性状的关键基因；②利用分子生物学和蛋白质组学研究手段，深入研究浆片膨大响应内外源信号的分子机制，包括信号受体、分子途径、激素效应等；③正常颖花开放与花药开裂是同步进行的，但人工辅助提早开花容易出现花药不开裂的现象，因而浆片膨大与花药开裂的同步机制也需着重研究。通过这些研究，逐步建立起水稻花时的分子调控网络，从而为水稻花时的改良提供思路。

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