鸡爪槭园艺品种分类及栽培研究综述

吕运舟，黄利斌，何旭东，窦全琴

（江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153）

鸡爪槭园艺品种分类及栽培研究综述

吕运舟，黄利斌，何旭东，窦全琴*

（江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153）

该文概述了国内外鸡爪槭品种资源、园艺品种分类以及栽培管理等方面的研究进展，并提出了促进我国鸡爪槭品种的园林绿化栽培应用和种质创新的建议。

鸡爪槭；园艺品种；分类；栽培；综述

鸡爪槭（Acer palmatum），又称鸡爪枫，槭树科槭属落叶小乔木，原产于中国，朝鲜半岛和日本也有分布［1］。鸡爪槭树姿优美，叶形奇特，春秋佳日彩叶满园，其形色与艳丽不逊妖娆群芳，为世界著名观赏树种，也是槭属植物中培育园艺品种最多、园林绿化应用最广泛的树种之一［2］。我国古代对槭树红叶的观赏价值很早就有认识，西晋人潘岳在秋兴赋中有“庭树槭以洒落”之句。在我国许多地方槭树又称枫树，秋叶丹枫是人们十分喜爱的自然景观，也是古人经常赋诗颂诵的对象，留下了大量脍炙人口的佳句，如“霜叶舞丹枫”、“一林丹叶换青枫”、“停车坐爱枫林晚，霜叶红于二月花”等。日本是鸡爪槭栽培和品种选育研究历史最长的国家，已经培育出数百个园艺品种，广泛应用于公园、庭园和盆景栽培，并被大量引种到欧美各国。因此，在国际园艺界也将鸡爪槭及其园艺品种统称为日本枫树（Japanese maple）［3－4］。随着我国社会经济的发展，人们对环境绿化美化的景观要求不断提高，鸡爪槭园艺品种的园林应用越来越多。但国内鸡爪槭研究起步较晚，自主选育品种很少，应用的园艺品种大多从国外引种，且品种混杂，名称混乱，缺乏品种分类、栽培管理等方面的规范，与国外先进国家相比还存在很大差距。本文综述了国内外鸡爪槭品种资源、园艺品种分类以及栽培技术等方面的研究进展，以期为我国鸡爪槭的种质创新与栽培应用研究提供参考。

1 鸡爪槭生物学特性及分布

1.1 鸡爪槭的生物学特性

1.1.1 形态特征 鸡爪槭为落叶小乔木。小枝和叶对生，掌状叶通常深裂为5～9裂。先叶后花，由几十朵紫红小花组成顶生伞房花序。嫩翅果浅绿色或浅红色，成熟时呈棕黄色，2翅开展成钝角。树形呈伞形，秋季叶色一般变为深红色。由于鸡爪槭园艺品种甚多，各品种树形、叶形、叶色差异较大［5］。树形或高大直立、或矮小细弱、或下垂铺地；叶片或大如手掌、或小如鸟爪，叶形有掌形、羽形或线形；叶色有的秋叶红色、有的黄色，有的春夏秋3季均呈红色、紫色或黄色，有的春红、夏绿、秋黄3季叶色多变，也有叶缘或叶片镶嵌多彩色斑的花叶类型。鸡爪槭除了叶色变化多样外，也有一些品种的小枝呈鲜红色、金黄色（尤其在冬季），或嫩翅果呈鲜红色等，是优良的观枝、观果品种类型。

1.1.2 生态习性 鸡爪槭原种自然生长于林缘或疏林下，喜温暖、湿润气候及半阴环境。因此，人工栽培鸡爪槭幼树需侧方庇荫，在强光高温下，枝叶和树皮易产生“日灼”现象，尤其是一些园艺栽培品种，在夏季强光照下焦叶、枯梢现象更加严重。鸡爪槭较耐干旱，不耐涝，喜排水良好、疏松肥沃的酸性或中性土壤，在盐碱地生长不良［1－3］。

1.2 鸡爪槭的分布及引种情况

鸡爪槭原产于我国中南部，包括山东南部、河南南部、安徽、江苏、浙江、江西、湖南、湖北、贵州等省，在朝鲜半岛、日本也有分布，分布区海拔200～1 200 m，我国长江流域是鸡爪槭的分布中心［6］。自19世纪20年代初，鸡爪槭从日本、中国引种至北美和欧洲各国，因具有丰富的色彩和独特的观赏价值，深受人们喜爱，并逐渐被引种到世界各地［7］。目前世界范围内有鸡爪槭分布或栽培记载的区域包括亚洲东部（中国东南部、朝鲜半岛和日本），大洋洲（澳大利亚南部、新西兰），欧洲西部、北美洲及南美洲中部，其中在中国、日本、韩国、西欧各国以及美国东部地区栽培应用最广泛，为当地最重要的彩叶景观树种之一。由于多种原因，日本的鸡爪槭传统品种历史上多有佚失，而在西方国家则被引种保存了下来［3，7］，为世界范围内开展鸡爪槭观赏品种选育提供了丰富的遗传育种材料。我国虽然是鸡爪槭的原产地，但长期以来对其资源开发和品种选育一直未受到重视，园林应用的鸡爪槭大多是未经选育的实生苗，常用的改良品种仅红枫、羽毛枫等少数几个品种。近年来随着观赏鸡爪槭在园林造景中应用日益广泛，国内已有一些科研单位和绿化苗木企业，开始从日本、美国和欧洲国家大量引进鸡爪槭园艺品种，开展引种栽培试验与推广。

2 鸡爪槭园艺品种分类

2.1 鸡爪槭园艺品种资源

槭树科仅包括金钱槭属和槭属2属，槭树是槭属植物的统称，全世界槭树共有200种以上，自然分布于亚洲（175种）、欧洲（15种）、北美洲（11种）、非洲北缘（1种）和南美洲北缘（1种）［2］。我国是槭树植物的分布中心，约有140种以上，在全国各省区均有分布，其中有129种为特有种。《中国植物志》将槭属分成2个亚属、15个组，鸡爪槭组（Palmatumgroup）共有20个种，我国产11种。鸡爪槭园艺观赏品种的培育始于18世纪，日本是世界上鸡爪槭研究的中心。早在江户时代（1603～1867年），日本在槭树选种、栽培方面已达到一个高水平的兴旺时期。1710年，日本有36个鸡爪槭品种，到1882年前后，便已发展到202个以上的品种。国际上通常用“Japanese Maples”（日本枫树）泛指广泛种植的鸡爪槭园艺品种，经长达二、三百年的引种驯化和品种选育研究，目前已培育出大量的鸡爪槭园艺品种，有记载的日本枫树品种1 000种以上。但广义的“Japanese Maples”除鸡爪槭外，还包括了羽扇槭（A．japonicum）和紫花槭（A．pseudosieoldianum），以及其他23种生长于日本的槭属植物品种。据统计，目前日本拥有鸡爪槭园艺品种450种以上，欧洲和北美拥有的鸡爪槭园艺品种400种以上。丰富的鸡爪槭园艺品种几乎涵盖了树形、叶形、叶色、枝条以及花、果实等全部变异类型，其品种来源大多为芽变或实生变异。

2.2 鸡爪槭园艺品种分类

鸡爪槭园艺品种繁多，为了便于研究和栽培应用，国外学者尝试提出将鸡爪槭园艺品种进行分类。如日本早在1882年出版的《槭品便览》中，就将202个槭树品种划分掌状叶、掌状深叉叶、紫叶、羽扇状叶、小叶、奇形叶、斑叶、大叶、唐蛙手性叶、常盘蛙手性叶、瓜肤蛙手性叶、异形和枝垂等13个类群。这种分类方法将叶色、叶形、树形等性状混在一起，相互交叉，对有些品种的类群划分很难确定。鸡爪槭园艺品种的现代分类方法主要依据树形和叶形进行分类。日本学者根据鸡爪槭的树形特征将园艺品种分为7组。1组：树冠紧密，树形较高大，枝条向上生长的灌木或小乔木品种；2组：枝条向上生长，但树冠柱型不太紧密的灌木或小乔木品种；3组：大型灌木品种；4组：树冠呈蘑菇型，冠幅宽度大于树高，主要为羽毛枫品种。5组：枝条向上但生长缓慢的灌木品种；6组：生长矮小，常作为盆景材料的品种；7组：其他稀有类型。每组又根据叶色分成3个亚组。a亚组：叶绿色或有淡红色边缘；b亚组：叶紫色或红色；c亚组：叶杂色，粉、白、黄等。这种分类方法较好地解决了园林景观应用的实际需要。美国学者Vertrees与Gregory于2009年在《Japanese maples》一书中，主要依据叶片的形态特征并结合树形特点，将420个以上鸡爪槭园艺品种分为7个类群（组），分别为浅裂叶组（Amoenum group）、掌状裂叶组（Palmatum group）、深裂叶组（Matsumurae group）、细羽叶组（Dissectum group）、线裂叶组（Linearilobum group）、矮化组（Dwarf group）和其他组（Other group）（见表1）［4］。叶片形态是树木分类上的重要器官之一，这种分类方法更符合客观实际。但鸡爪槭园艺品种的变异十分丰富，有许多性状为中间过渡类型，因此对鸡爪槭园艺品种的分类还有待进一步完善。

表1 以叶片形态特征为主要依据的鸡爪槭园艺品种分组及代表品种

3 鸡爪槭园艺品种栽培技术

3.1 鸡爪槭品种的耐热性

鸡爪槭园艺品种很多是由于叶绿素的减少或缺失而呈现出的叶片色彩变异，对环境的抗性相对较差，易受到高温日灼等伤害。如国内栽培应用较多的鸡爪槭‘紫红’（‘Atropurpureum’）、以及近年来从荷兰引进的黄叶品种‘橙梦’（又名‘荷兰黄枫’，‘Orange Dream’）等，在夏季高温强光下，出现明显的焦叶、干枯、枯梢等日灼现象，严重影响生长和观赏价值，限制了推广应用［8］。因此，鸡爪槭的耐热性育种是除观赏性状以外的一个重要育种方向。在日本，美国，荷兰等开展观赏鸡爪槭研究较早的国家，经过几百年的引种、驯化和选育，已经培育出了一批耐热性较好鸡爪槭品种。如美国太平洋海岸枫树中心（Pacific Coast Maples）是一家专门从事“日本枫树”育种、栽培研究的苗木企业，收集了全美400种以上鸡爪槭栽培品种进行耐热性测定筛选，从中选出25个耐热性较强的品种在美国推广。这些耐热品种中包括叶色常年鲜红品种‘大帝’（‘Emperor I’）、‘血红’（‘Bloodgood’）、‘Trompenburg’等，叶色多彩品种‘Sango-kaku’、‘Orangeola’等，这些品种对夏季极端高温和强光照有较强的耐性，叶片很少出现灼伤，可能拥有优异的耐热基因。近年来，国内也有学者开展鸡爪槭品种耐热性的相关研究。赵亚洲等［9］运用电导率法对鸡爪槭‘血红’和鸡爪槭‘紫红’2个品种1年生嫁接苗的耐热性测定表明，叶片经梯度高温处理后，处理温度与细胞伤害率之间呈“S”型曲线，‘血红’的高温半致死温度为51.79℃，‘紫红’的高温半致死温度为44.88℃，鸡爪槭‘血红’的耐热性显著强于‘紫红’。李淑顺等［10］通过叶绿素荧光特征参数研究了荷兰红枫、日本红枫等红叶鸡爪槭品种PSII光化学活性、能量分配及日灼抗性的差异，结果表明日灼抗性较强的鸡爪槭原变种的各荧光参数显著高于抗性较弱的‘荷兰红枫’，各荧光参数与日灼伤害程度之间存在明确的对应关系。陈庆生等［11］研究了在夏季连续12 d大于36℃的自然极端高温和强光照胁迫下，11个鸡爪槭品种叶片质膜活性、酶活性和渗透调节物质等生理生化指标的变化，证明不同品种的耐热性存在明显差异。李倩中等［12］研究了不同鸡爪槭品种在春、夏、秋不同季节的光合与生理特性，分析鸡爪槭品种产生日灼伤害的原因，为筛选抗日灼品种提供了参考。

3.2 鸡爪槭品种繁育技术

3.2.1 播种育苗 培育鸡爪槭实生苗不仅为园艺品种的繁殖提供嫁接砧木，同时也是开展鸡爪槭实生变异品种选育的基础。鸡爪槭种子具有休眠特性，种子经过湿砂层积处理后，出芽率70%以上［13］，未经层积等处理的种子则很难发芽。秋季采集的种子也可以随采随播，通过冬季自然低温过程打破种子休眠。

3.2.2 嫁接繁殖 鸡爪槭园艺品种主要依靠嫁接繁殖，一般选择鸡爪槭本砧嫁接，也可以用生长较快的秀丽槭（Acer elegantulum）、长尾秀丽槭（Acer elegantulum＇macrurum＇）、毛鸡爪槭（Acer pubipalmatum）、五裂槭（Acer oliverianum）等（生产上统称青枫）做砧木［14］。周正延等［14］以3年生秀丽槭为砧木进行高接试验结果表明，春季切接和秋季切腹接的成活率分别达92.5%和93.5%，2者嫁接成活率无明显差异，但春接比秋接的植株抽发枝条数多，生长量大，偏冠率低，冠形较好。柏劲松［15］比较了鸡爪槭、秀丽槭和复叶槭（Acer negundo）3种砧木对从日本引进的10个鸡爪槭园艺品种嫁接成活率的影响，结果表明不同鸡爪槭品种在同一砧木上的嫁接成活率差异不大，而不同砧木对鸡爪槭品种成活率具有重要影响。鸡爪槭和秀丽槭与各个嫁接品种的亲和力都较高，嫁接成活率分别为95.2%和94.3%。但目前有关鸡爪槭品种嫁接的报道大多为嫁接后短期内的成活率，对于不同种砧木对鸡爪槭品种嫁接苗的长期生长及抗逆性的影响、是否存在后期不亲和等问题缺乏深入研究。

3.2.3 扦插繁殖 鸡爪槭属于扦插难生根树种，但在全光照自动间隙喷雾设施条件下，嫩枝扦插可获得较高的生根率。李育彬等［16］以5年生红枫的嫩枝作插穗，采用800 μg／mL吲哚丁酸浸泡穗条15 min处理，在全光喷雾条件下，30 d时插条的愈合率82.5%～95%，生根率达100%，大于0.15 cm的侧根3.5条。张建国等［17］报道红枫夏季扦插穗条长度10～20 cm、保留上部叶片2～4枚可提高生根率，45 d左右时即可移植。陈宏管［18］认为鸡爪槭扦插选择1年生实生苗枝条做插穗，能大幅提高扦插成活率，并提出生产上可利用平荐所得的枝条制穗扦插。由于鸡爪槭园艺品种繁多，不同品种的扦插成活率存在差异，且扦插苗的根系发育和抗逆性一般较嫁接苗弱，因此，扦插仅是鸡爪槭园艺品种繁殖的辅助方法。

3.2.4 组织培养 随着近年来我国绿化苗木市场对彩叶槭树需求的增加，许多学者尝试通过建立彩叶槭树组织培养快繁技术体系来加快新品种的繁育，已取得一定的研究进展。李倩中等［19］以‘金陵黄枫’（Acer palmatum‘Jinling Huangfeng’）腋芽茎段为外植体诱导产生了愈伤组织和不定芽。选用不添加植物生长调节剂的1／2 MS培养基诱导红枫试管苗生根，生根率达100%。目前已有“金陵黄枫”、红枫、粉叶复叶槭（Acer negundoLinn.‘Flamingo’）、紫叶挪威槭（Acer platanoides‘Crimson King’）、秋焰红花槭（Acer rubrum‘Autumn Flame’）等多个槭属观赏品种建立了组织培养快繁技术体系，获得了组织培养苗。鸡爪槭组织培养快繁技术体系的建立，为优良园艺品种的苗木规模化快繁提供了新途径。

4 问题与展望

鸡爪槭园艺品种繁多、色彩丰富，园林绿化应用价值高，目前日本和欧美在鸡爪槭园艺品种选育、栽培应用研究方面处于领先水平。我国鸡爪槭的栽培有很长的历史，拥有丰富的野生资源，但对鸡爪槭研究重视不够，品种创新能力不强，自主选育的园艺品种很少。今后我国鸡爪槭品种选育与栽培应用方面应加强以下几方面工作：（1）开展鸡爪槭种质资源的清查。摸清我国鸡爪槭的种质资源现状，参照国外园艺品种的分类方法，将形态变异观测与分子标记等生物技术手段相结合，研究品种之间的亲缘关系，建立科学、实用的品种分类体系，规范品种的命名。（2）加强鸡爪槭园艺品种的引种选育。国外经过几百年的培育已育出大量的鸡爪槭园艺品种，通过引种可在短期内获得大量的遗传材料，缩小我国鸡爪槭品种选育方面与国外的差距。有些引进品种可能仅适应选育国家当地的气候环境，前期研究发现日灼伤害是影响引种鸡爪槭生长和观赏价值的重要原因。因此，加强引进品种的适应性研究，并通过人工杂交、实生后代选育等方式，不断创制观赏价值高、适应我国长江流域夏季高温高湿气候环境生长的优新品种。（3）优化鸡爪槭品种的繁殖技术。研究不同砧木树种对鸡爪槭园艺品种嫁接苗的生长影响，为不同品种选择生长快、亲和力强的专用砧木。研发和完善鸡爪槭品种的组织培养、体胚培养等技术，逐步实现良种苗木的工厂化繁育。

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Overview on the studies of the horticultural varieties classification and cultivation of Acer palmatum

LYU Yun-zhou，HUANG Li-bin，HE Xu-dong，DOU Quan-qin*

（Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China）

Acer palmatumand its cultivars，called Japanese maples，are deciduous shrub or small tree with low branches and a rounded-to-dome-shaped crown.Hundreds of cultivars are grown around the world as an ornamental and specimen tree for their dramatic leaf shapes and colors，and are widely used in bonsai.In this paper，research achievements on Acer palmatum from several aspects including germplasm resources and distribution，horticultural varieties classification and cultivation management were summarized.Besides，we give advice to landscape application and germplasm innovation of Acer palmatum in China.

Acer palmatum；Horticultural varieties；Classification；Cultivation；Overview

S792.35

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.05.010

1001－7380（2014）05－0041－05

2014-07-06；

2014-08-20

江苏省科技支撑（农业）项目“耐热型观赏鸡爪槭新品种选育”（BE2011322）

吕运舟（1983－），男，安徽六安人，博士，从事彩叶树种选育及呈色机理研究。

*通信作者：窦全琴（1965－），女，河南沈丘人，研究员，大学本科毕业，主要从事林木栽培等方面的研究工作。E-mail：1173125073＠qq.com。