浅析肌梭与失重性肌萎缩

余蕾

【中图分类号】R852 【文献标识码】B【文章编号】1004-4949（2014）04-0186-01

随着航空航天事业的不断发展，宇航员的飞行时间也日益延长。伴随而来的是宇航员肌肉萎缩，表现为肌张力和肌紧张降低、平衡能力减弱甚至出现不能站立等情况，这在下肢抗重力肌尤为明显。肌肉萎缩严重影响了宇航员的工作效率和活动能力，更使其飞行时间受到限制。因此失重导致的肌萎缩已成为航天医学亟待解决的问题。

1 失重条件下肌肉萎缩的表现

失重或模拟失重情况下，骨骼肌出现明显萎缩，其形态、功能、代谢均发生显著改变。主要表现为肌肉的重量和体积减少，肌纤维横截面积减少。科学家对1995 年至2010 年间在太空飞行8～197天的宇航员进行研究发现，其不同骨骼肌横截面积的下降幅度为4%～24%[1]。肌纤维类型发生转变，Ⅰ型肌纤维数减少、Ⅱ型肌纤维数增多，出现Ⅰ型肌纤维向Ⅱ型肌纤维的转化[2]；肌纤维和线粒体的超微结构发生改变，表现为细肌丝减少、粗肌丝增加、肌纤维内粗细肌丝比例增大，肌原纤维分解、z线破坏，线粒体肿胀、基质变浅甚至出现空泡、线粒体嵴变短变少，线粒体含量和分布均发生改变[3]；肌肉收缩力和耐力降低、运动协调能力降低；肌肉最大收缩时间、半舒张时间、总收缩时间增加。提示肌肉工作能力降低且易于疲勞[4]；肌电频率降低、腱反射阈值降低，反射持续时间延长[5]；失重条件下，生长激素、糖皮质激素、前列腺素等均发生改变；肌纤维蛋白合成减少而降解增加，出现肌肉蛋白丢失[6-8]；失重状态下，肌肉活动减退，肌肉局部血流量减少，造成肌肉相对缺血、缺氧，导致有氧氧化活动减弱而无氧酵解增强。因而参与糖酵解活动的酶活性增强，如乳酸激酶等，而参与有氧氧化活动的酶活性降低，如琥珀酸脱氢酶等[9，10]。失重或模拟失重还可以导致骨骼肌细胞胞浆内Ca2+浓度增加，线粒体内Ca2+含量增加，肌质网Ca2+-ATP酶活性降低[11]，提示肌肉钙转运功能受抑制。肌肉钙转运长期受抑制，使得线粒体内钙超载，胞内钙稳态遭到破坏，过多的Ca2+可激活中性蛋白酶，从而进一步加强蛋白质水解，促进肌肉萎缩的发生也使得肌纤维的收缩特性发生改变[12]。

2失重性肌萎缩发生的可能机制

目前认为，失重性肌萎缩的发生主要与肌肉活动减少、血液循环系统紊乱、宇航员缺乏营养等有关，而其发生的确切机制仍未阐明。

1）肌肉活动减少

在重力作用下肌梭不断向中枢传入冲动，产生并维持肌紧张。而在航天飞行过程中，宇航员处于失重条件下，肌肉无需克服重力做功，肌肉的活动量明显降低。加之航天飞行中，宇航员的活动空间有限，这也限制了肌肉的活动。

2）血液循环系统紊乱

长期处于失重条件下，可出现血浆容量下降、血液粘滞度增高；心脏左室舒张末期容积和收缩末期容积减少、心输出量减少，心、肺、肾的毛细血管结构改变，出现立位耐力不良；动脉血管狭窄、血液呈头向分布。这些血液循环系统的紊乱直接影响下肢肌肉的血供，血供不良则无法保证肌肉的正常代谢和收缩功能，从而出现肌肉萎缩。

3）营养不足

由于条件限制，宇航员摄入的食品种类大大减少，加之，失重使得宇航员的味觉有所改变，进食时觉得食物平淡无味。宇航员食欲降低，摄入食物的量也随之减少，导致其摄入的蛋白质含量减少，合成蛋白质所需的原料缺乏，蛋白质合成率降低，从而出现肌肉萎缩。

3肌梭与失重性肌萎缩

1）肌梭的结构

肌梭是骨骼肌内的一种本体感受器，它能够感受肌肉长度变化或牵拉刺激。肌梭呈梭型，中间膨大，两端细小，由梭内肌纤维、神经末梢、血管和梭囊所构成。肌梭的表面有结缔组织被囊，称为梭囊，梭囊分为内外两层，两层间有淋巴液存在。囊内一般有2～4根梭内肌纤维。梭内肌纤维直径较梭外肌纤维更细，富含肌浆，梭内肌纤维中部为感受装置，两极部为收缩装置。根据其长度和直径可分为两种类型：一型为核袋纤维，体积较大，细胞核聚集在中间赤道部形成膨大，膨大部称为核袋。核袋纤维肌原纤维量和肌质网含量较少，线粒体多在细胞核附近聚集，氧化酶类含量丰富。另一型为核链纤维，其体积较小，无膨大，细胞核沿肌纤维中轴排列成串。核链纤维的肌原纤维数量较多，肌质网和T管发育良好，线粒体多分布在核周附近，氧化酶类含量较少[13] 。

2）肌梭的神经支配

肌梭接受感觉和运动神经的双重神经支配，感觉神经分布在肌梭的赤道区，运动神经分布在极区。肌梭的感觉传入神经分为两种：Ⅰa型感觉神经纤维为有髓纤维，直径约8～12μm，传导速度为72～120m/s，呈螺旋状缠绕于核袋和核链纤维上，可感受弱牵张刺激；Ⅱ型感觉神经纤维较细，直径约5～10μm，传导速度为24～72m/s，呈花枝状分布于肌管及核链纤维上。肌梭受γ运动神经纤维支配，γ传出纤维活动增强时，梭内肌纤维收缩，肌梭敏感性增加 [13]。

3）肌梭在失重或模拟失重条件下的变化

肌梭与梭外肌并行排列，在产生和维持肌紧张中起重要的作用。肌梭和梭外肌之间密切的结构和功能联系亦提示在微重力或失重条件下肌梭也可能会发生某些改变。研究发现，在模拟失重条件下，肌梭的结构、胞浆内游离Ca2+浓度、传入放电、酶学特性等均发生了明显的改变且梭内肌的改变明显早于并重于梭外肌的改变。在模拟失重条件下，肌梭的超微结构发生了明显的退行性改变，表现为肌原纤维排列紊乱，肌小节中Z线模糊不清甚至溶解消失，线粒体增生、肿胀，甚至出现线粒体嵴溶解断裂，肌浆网终末池出现明显扩张[14]；模拟失重3d，大鼠比目鱼肌梭内、外肌细胞内游离Ca2+浓度升高，出现钙稳态失衡[15]；模拟失重7d，大鼠肌梭自发放电明显降低，对动-静式牵拉的敏感性下降，模拟失重14d则变化更为显著[16]；模拟失重14d后，大鼠比目鱼肌梭内肌纤维的mATP酶、琥珀酸脱氢酶活性略有增强[17]；大鼠后肢伸长位制动14天，比目鱼肌梭内、外肌纤维中快缩型MHC的表达增多，肌纤维类型发生由慢到快的转化[18]；

失重或模拟失重情况下，肌梭所感受的刺激减弱，其形态、功能发生改变。肌梭传入冲动减少，与肌梭相连的脊髓α 前角运动神经元及相关高位中枢的功能活动也受到一定影响，中枢神经系统通过神经、体液调节引起梭内、外肌结构、功能等发生改变，肌紧张减弱，肌肉活动量减少，最终导致（或加重）肌肉萎缩。

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