2012年夏季南海西北部网采浮游植物群落结构

李冬融，戴鑫烽，陆斗定＊，夏 平

（1.国家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.国家海洋局 海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，浙江 杭州 310012）

0 引言

浮游植物作为海洋生态系统中重要的初级生产者，其丰度和群落结构的变化时刻影响着海洋生物地球化学关键过程，进而影响全球碳循环及气候变化。海洋浮游植物个体小，生命周期短，对环境变化反应敏感。因此，调查研究海洋浮游植物群落结构对了解浮游植物群落的演变机制、海区生产力水平、气候和环境变迁等具有重要意义［1－4］。

南海是世界上最大的边缘海之一［5］，为西太平洋的一部分，面积达3.5×106km2，平均水深为1 350 m，位于亚洲东南部，纵跨热带与亚热带，以热带海洋性气候为主要特征，水温和盐度较高，属于典型的季风气候区。南海的大陆架在北部和南部均较宽较缓，水深小于200m，而东部和西部陆架则较狭，位于中间的中央深海盆最深处超过5 000m［6－7］。南海呈半封闭状，具有一定的区域稳定性，是研究海洋生态系统演变的理想海域。关于南海浮游植物的调查集中在20世纪80年代，中国科学院南海海洋研究所做过大量调查研究［8－10］；21世纪以来，随着海洋养殖业的兴盛，南海各海湾和养殖水域富营养化过程对近海环境造成的影响成为研究热点，特别是南海北部、珠江口附近海域有害赤潮频发，面积和持续时间不断扩大，造成了生态系统结构的改变，严重影响了生态环境［11－14］；同时，随着研究热点的改变，近海环境变化过程对浮游植物群落结构、生物量分布和群落变化的影响机制等也引起了众多学者的关注［13，15－17］。1998年朱根海等［15］对南海浮游植物种类和丰度进行了大面调查，宋星宇等［16］在1999年对南沙群岛邻近海区春、夏季浮游植物进行了多样性研究。此外，在相邻海域如海南岛南部［17］、粤西［13］、南海西北部陆架区［18］以及南海北部（广东以南、海南岛以东海区）［2－5，19－22］等已进 行过多 次调查和研究。但是，针对南海西北部（包括越南东部海区）浮游植物大规模系统性的研究较少。本文根据2012年夏季网采浮游植物样品，对南海西北部浮游植物的种类组成和丰度分布进行了初步分析，探讨浮游植物群落结构与温度等环境参数之间的联系，以期为研究南海生态系统、气候环境改变和海洋生物资源合理利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样与观察

浮游植物样品于2012年8—9月采集自南海西北部海域，共设置5个断面和40个拖网站位（图1）。浮游植物采样按照《海洋生物生态调查技术规程》［23］进行，采样工具为小型浮游生物网（网口直径为37 cm，网口面积为0.1m2，网身长270cm，网眼孔径为76μm）；采样方式为在每个调查站位自底层至表层垂直拖网1次（水深超过200m时，自200m水深垂直拖网）。样品现场用体积分数为5%的福尔马林液固定，室内根据需求对样品进行不同比例的稀释，摇匀后吸取1mL水样置于计数框内（SEDGEWICKRAFTER CELL S50），用 OLYMPUS CX－31型生物显微镜进行物种鉴定和定量分析，保证每个样品细胞镜检数不少于100个。藻类的中文名和拉丁名依照《中国海洋生物名录》［24］一书确定。

1.2 浮游植物群落结构指数计算方法

浮游植物丰度：根据采集样品时的滤水量，以每立方米水体中的个体数表示（单位：cells·m－3）。

优势度（Y）计算公式为：

式中：ni为第i个种的个体数，fi为该种在各站位出现的频率，N为每个种出现的总个体数。

图1 南海西北部海域调查站位设置Fig.1 Sampling stations in the northwest South China Sea

物种多样性指数的计算采用Shannon－Wiener指数（H′），其计算公式为：

式中：Pi是第i个种的个数和该样方总个数之比值，S为样方总数。

物种丰富度Margalef指数（dMa）的计算公式为：

物种均匀度采用Pielou指数（J），其计算公式为：

1.3 关联环境因子

水文数据和营养盐数据采用World Ocean Atlas数据库（http：／／odv.awi.de／en／data／ocean／world＿ocean＿atlas＿2009／）中2009年南海相同海区的温度和营养盐数据作为参考。

2 结果与讨论

2.1 浮游植物种类组成

对调查海区网采浮游植物样品初步鉴定共有206种（含变种及变形），隶属于4门55属，其中硅藻门40属114种（占所有物种的55.3%），甲藻门10属86种（占所有物种的41.7%），金藻门3属3种（占所有物种的1.5%），蓝藻门2属3种（占所有物种的1.5%）。硅藻门以角毛藻属Chaetoceros种类最多（25种），根管藻属Rhizosolenia次之（15种），圆筛藻属Coscinodiscus种类也较为丰富（12种）；优势种为伏氏海线藻Thalassionema franenfeldii、翼根管藻Rhizosolenia alata和菱形海线藻Halassionema nizschioides。甲藻门以角藻属Ceratium种类最多（46种），原多甲藻属Protoperidinium次之（12种），梨甲藻Pyrocystis也较为丰富（8种）；出现频率较高的为奇长角藻Ceratium extensum、优美原多甲藻Protoperidinium elegans和拟夜光梨甲藻Pyrocystis pseudonoctiluca。另外，小等刺硅鞭藻Dictyocha fibula、汉氏束毛藻Trichodesmium hildebrandti和红海束毛藻Trichodesmium erythraeum在近岸调查站中也有出现。

2.2 浮游植物细胞丰度和平面分布

调查海区浮游植物细胞丰度范围为（0.02～1 211.98）×104cells·m－3，平均为66.67×104cells·m－3。硅藻细胞丰度范围为（0.02～1 207.61）×104cells·m－3，平均为65.79×104cells·m－3。甲藻细胞丰度介于（0.02～8.34）×104cells·m－3，平均为0.88×104cells·m－3。由于采样时间、采样区域和采样分析方法差异，导致本次调查结果与历史资料的浮游植物平均细胞丰度均有不同，但与2007年网采浮游植物数据［18］相近（表1）。

表1 调查海域网采浮游植物细胞丰度与历史资料的比较Tab.1 Comparison with historical data of net－phytoplankton cell abundance in survey area

此次调查中，浮游植物细胞丰度（图2）在海南岛东南部海域较高，最大细胞丰度为1 211.98×104cells·m－3。硅藻占总浮游植物细胞丰度的平均百分比为98.2%，说明硅藻在总浮游植物细胞丰度中占有绝对优势，这与两者的平面分布较为一致相吻合。甲藻细胞丰度的高值区出现在西沙群岛附近海域，在调查区中西部也出现细胞丰度峰值，西沙群岛附近海区甲藻出现频率较高的种类为奇长角藻、粗梨甲藻Pyrocystis robusta和岐分角藻Ceratium carriense。本次调查中，硅藻和甲藻比率低值出现在调查海区中部和北部，高值区主要位于海南岛东南部和调查海区南部，浮游硅藻主要以伏氏海线藻和菱形海线藻为主，浮游甲藻主要以拟夜光梨甲藻和奇长角藻构成。

2.3 调查海区主要浮游植物种类细胞丰度的平面分布

此次调查中主要浮游植物种类及其分布如表2和图3所示。伏氏海线藻细胞丰度介于（0.18～635.93）×103cells·m－3，平均为59.77×103cells·m－3，除调查海区中部以外，其他区域均有分布，为优势种；翼根管藻细胞丰度介于（0.06～676.98）×103cells·m－3，平均为38.65×103cells·m－3，主要分布在海南岛东南部和调查海区南部；菱形海线藻是世界性广布种，在温带海域有时大量出现，为沿岸性种类，其细胞丰度介于（0.98～466.84）×103cells·m－3，平均为39.96×103cells·m－3，主要分布在海南岛东南部海区和调查海区南部；长海毛藻Thalassiothrix longissima细胞丰度介于（0.05～249.83）×103cells·m－3，平均为17.15×103cells·m－3，主要分布在调查海区西部和南部；劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus为沿岸性温带性种，分布广泛，其细胞丰度介于（0.02～170.97）×103cells·m－3，平均为12.59×103cells·m－3，主要分布在西沙群岛附近海域和调查海区南部；距端根管藻Rhizosolenia calcar－aris细胞丰度介于（0.03～93.25）×103cells·m－3，平均为7.77×103cells·m－3，主要分布在海南岛东南部和调查海区南部。

图2 南海西北部海域浮游植物细胞丰度及硅甲藻比率平面分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance and diatom to dinoflagcllate ratio in the northwest South China Sea

表2 调查海域主要浮游植物种类Tab.2 Major species of phytoplankton in survey area

图3 南海西北部海域浮游植物主要种类细胞丰度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of major phytoplankton species cell abundance in the northwest South China Sea

2.4 群落特征指数分析

调查区浮游植物的多样性指数如图4所示。Shannon－Weiner多样性指数介于1.38～3.89之间，平均值为2.67，高值区位于西沙群岛附近海域，该海域浮游植物物种多样性高，主要的浮游植物种类为甲藻类角藻属和硅藻类角毛藻属，各个属之间的优势相差不大，群落结构相对复杂；在调查海区西部存在多样性低值区，主要以一个或者少数几个物种形成优势物种，群落结构相对简单。均匀度指数介于0.04～0.31，平均值为0.18，高值区位于中沙群岛附近海域，低值区为调查海区西部和海南岛东南部。物种丰富度指数dMa介于0.76～3.78，平均值为1.93，高值区为中沙群岛附近海域，低值区为海南岛东南部海域和调查海区南部。虽然调查海区西部和海南岛东南部海域浮游植物细胞丰度大，但是主要贡献来自于少数几种优势物种，因此其群落多样性程度低，均匀度指数也较低；相反，虽然中沙群岛附近海域浮游植物丰度低，但浮游植物种类丰富，群落多样性程度高，均匀度指数也较高。

2.5 浮游植物与环境因子之间的关系

南海的浮游植物无论群落结构还是丰度都呈现明显的季节性和区域性特征［1］。朱根海等［15］在1998年夏季和冬季对南海大尺度海域和1999年夏季对南海北部浮游植物种类组成、数量分布的研究表明，冬季浮游植物的细胞丰度是夏季的10倍；乐凤凤等［2］、孙军等［5］2004年对南海北部的浮游植物调查表明，冬季浮游植物细胞丰度是夏季的2倍，分别为206×103和115×103个／dm3，硅藻无论在细胞丰度和种类数量上均占绝对优势，其次是甲藻。宫相忠等［20］、马威等［19］2009年夏季和冬季对南海北部浮游植物群落的调查表明，冬季浮游植物细胞丰度是夏季的6倍。南海是我国最大的边缘海，具有极其复杂的区域性特征，既有高营养盐和低盐度区域，也有寡营养盐和高盐度的陆坡和开阔海域，还有季节性的小区域上升流产生。以下分别从温度、营养盐、上升流和季风等几个方面分析浮游植物与环境因子之间的关系。

2.5.1 温度

图4 南海西北部海域浮游植物群落特征指数的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of phytoplankton community indices in the northwest South China Sea

温度是影响光合作用效率的一个重要因素，一般而言，温度越高，细胞代谢速率也越快，但是有一个最优值，过高的温度会导致蛋白失活，大多数藻类的适宜温度范围为20～30℃。南海夏季表层水温比较稳定，变化范围为28～30℃（图5a），在调查海区西部（越南东部海区）存在上升流，水温为28.2℃左右，相对较中部和东部低，但是总体上相差不大，在1℃范围内，所以温度对浮游植物的分布影响较弱。

2.5.2 营养盐

表层海水营养盐含量是浮游植物生长的主要限制因子，浮游植物的分布与营养盐存在明显的线性关系［1］。南海营养盐总体分布趋势为近岸高远岸低，空间上差异并不大，东、西部的营养盐分布十分接近，南、北部的浓度亦无明显的差异。

氮和磷营养盐是海水浮游植物生长不可缺少的营养元素［26］。彭欣等［27］通过现场营养盐加富试验证明，营养盐是浮游植物生长的主要限制因子，而且是多种营养元素共同限制了浮游植物的生长，添加单一的营养盐并不能促进浮游植物的生长，只会使群落粒级结构发生变化。由图5b可见，南海表层硝酸盐高值区分布在调查海域西部上升流区，并逐渐向外辐射散开。沿岸海域硝酸盐主要由陆源物质和海底沉积物提供，浮游植物细胞丰度高；调查海区中部为硝酸盐低值区，其硝酸盐主要由大气降水溶入或由平流输送补充给表层，或由浮游动物的直接排泄，或由有机质碎屑经细菌分解而释放出来，浮游植物细胞丰度低。乐凤凤等［2］也认为硝酸盐与浮游植物生长呈密切正相关。磷元素的分布主要依靠调查海区西部上升流带来的大量营养盐，磷酸盐由西向西北部移动，一直覆盖到北部湾海域，辐散范围较广（图5c）。这与伏氏海线藻、长海毛藻和劳氏角毛藻为代表的一类主要种类分布趋势相同。相对于氮和磷两种元素的分布主要依靠海域地理环境和水体运动，硅元素的分布则主要以陆源输入为主，高值区位于南海北部近岸海域，珠江口附近为最大值，由北向南硅元素含量逐渐降低（图5d）。硅元素是硅藻生长所必须依赖的元素，其含量越高，硅藻数量越多，因此硅酸盐的分布趋势与浮游植物细胞丰度和硅藻细胞丰度分布趋势相似。

2.5.3 上升流和季风

上升流是一类重要的海洋现象，它能把水底的营养物质重新带回上层水体。南海北部陆架、越南的东部沿岸和吕宋岛的西北外海是南海的主要上升流区，具有低温、高盐、高营养盐、低溶解氧和高叶绿素a、高初级生产力等特征［28］。由于上升流能够带动下层水体的营养盐向上层水体补充，为浮游植物的生长提供了物质条件，因而造成了夏季越南东部、粤东沿岸和海南岛东南部海域异常高的生物量。

图5 8月南海表层温度和营养盐分布Fig.5 Distribution of surface temperature and nutrient of South China Sea in August

此外，季风可通过环流影响南海浮游植物生物量。南海处于东亚季风区，冬季的东北季风和夏季的西南季风直接强迫南海上层海水运动［28］，夏季西南季风盛行，南海总环流大致呈反气旋型，西沙群岛和中沙群岛以南、南海东南部等海域均存在多个反气旋涡环流，其中心区域是营养盐贫乏区，细胞丰度较低［16］。本次调查发现浮游植物细胞总丰度在西沙群岛和中沙群岛附近较低，而甲藻细胞的丰度出现高值，可间接表明该海区营养盐含量较低，硅藻种类较少并难以生长，促使甲藻物种类群较丰富，这与反气旋涡环流和海区地理特征有关。同时，彭欣等［27］通过研究南海北部浮游植物生长对营养盐的响应，认为中尺度涡与营养盐分布、浮游植物生长和现存生物量密切相关，营养盐含量的改变会导致浮游植物群落结构的演替。在营养盐匮乏的海区，甲藻适应能力强于硅藻，更具有群落竞争优势，在西沙群岛和中沙群岛由于营养盐缺乏，甲藻丰度出现高值；在营养盐丰富的海区，硅藻占有绝对优势。

3 小结

（1）本次调查共鉴定浮游植物206种（包括变种及变形），隶属于4门55属，其中硅藻门40属114种，甲藻门10属86种，金藻门3属3种，蓝藻门2属3种。

（2）浮游植物细胞丰度范围为（0.02～1 211.98）×104cells·m－3，平均值为66.67×104cells·m－3。其中，硅藻类占98.2%，甲藻类占1.3%。浮游植物细胞丰度靠近海南岛东南部近岸海域较高，向外海逐渐降低，硅藻细胞丰度平面分布趋势与浮游植物总体保持一致，甲藻细胞丰度的高值区出现在西沙群岛附近海域。

（3）调查海区中优势种为伏氏海线藻、翼根管藻和菱形海线藻，世界性广布种和沿岸性温带类群为主要浮游植物种类。

（4）Shannon－Wiener多样性水平指数介于1.38～3.89之间，平均值为2.67，高值区位于西沙群岛附近海域，主要为甲藻类角藻属和硅藻类角毛藻属。

（5）对比分析浮游植物与环境因子发现，营养盐、季风和上升流对浮游植物的水平分布具有重要影响，温度的影响较弱。营养盐含量较高海区所对应的浮游植物细胞丰度和种类较多；上升流区营养物质丰富，海水循环频率高对应浮游植物细胞丰度高；反气旋涡区营养盐贫乏，浮游植物细胞丰度低。

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