近自然毛竹林空间结构动态变化

2014-05-14仇建习汤孟平沈利芬娄明华庞春梅

生态学报 2014年6期

仇建习，汤孟平，2，* ，沈利芬，娄明华，庞春梅

(1.浙江农林大学环境与资源学院，临安 311300;2.浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，临安 311300;3.天目山国家级自然保护区管理局，临安 311300)

毛竹(Phyllostachys edulis)又名楠竹，是我国竹类资源中数量最多，面积最大，用途最为广泛，价值最高的经济竹种［1-2］。传统的毛竹林经营以经济效益为导向，片面追求竹材与竹笋的产量，长期掠夺性经营，对结构与功能关系不够重视，导致地力衰退、抗病虫害及抵御自然灾害能力下降、生态环境恶化等问题［3-4］。因此，揭示毛竹林结构与功能关系是毛竹林可持续经营的前提。

传统的森林结构分析主要采用林分密度、树种组成、直径结构、年龄结构、蓄积量等非空间结构指标［5-6］，这些指标由于缺乏空间信息，很难对林分整体特征作出准确判断。森林空间结构反映林分内光照、水分、温度、营养物质等微环境的空间分布，从而间接决定了树木之间的竞争优势及其空间生态位，在很大程度上影响着林分的稳定性、发展的可能性与经营空间的大小［7-9］。森林空间结构主要包括空间分布格局、混交和竞争3个方面［9-10］。在毛竹林经营管理中，林分的空间结构信息是林分结构优化的重要依据［11］。目前，已开展了毛竹林空间结构的静态研究，包括空间分布格局［12-14］、竞争［14-15］和混交度［14，16］等。事实上，与乔木林相比，毛竹具有速生的特点，这为研究毛竹林空间结构动态变化规律提供了可能，但这方面的研究少见报道。

本研究在浙江省天目山国家级自然保护区内，选择少受人为干扰的近自然毛竹林为对象，采用角尺度、大小比数和年龄隔离度3个空间结构指数，分析毛竹林空间结构动态变化规律，旨在为毛竹林可持续经营提供理论依据。

1 研究区概况

天目山国家级自然保护区即西天目山，位于浙江西北部临安市境内(119°23'47″—119°28'27″E 30°18'30″—30°24'55″N)，总面积 1050 hm2，主峰海拔1506 m。年平均气温8.8—14.8℃，≥10℃，年积温2500—5100℃。年降水量1390—1870 mm，相对湿度76%—81%。该自然保护区于1996年加入联合国教科文组织国际人与生物圈保护区(MAB)网络成员，是浙江省唯一加入MAB网络的森林与野生动物类型的自然保护区，西天目山享有“天然植物园”和“大树王国”的称号，丰富的植物多样性和古老的植物种类，以及植物区系的南北交汇特点，是中外植物学家关注的热点之一。近自然毛竹林作为一种特殊的森林植被类型，主要分布于在海拔350—900 m。毛竹林立地条件和林内环境的相互作用，造成林下植被生物多样性较低。主要有豹皮樟(Litsea coreana varsinensis)、短尾柯(Lithocarpus brevicaudatus)、微毛柃(Eurya hebeclados)、细叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、连蕊茶(Camelia fraterna)、马银花(Rhododendron ovatum)和牛鼻栓(Fortunearia sinensis Rehd et Wils)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2009年7月，在浙江省天目山国家级自然保护区内，建立了1块面积为100 m×100 m的近自然毛竹固定标准地，标准地中心海拔840 m，主坡向南偏东30°。利用南方全站仪NTS355设定标准地的坐标轴，采用相邻网格法将整个标准地划分为100个10 m×10 m的样方。用全站仪对标准地内每棵毛竹进行精确定位，确定毛竹基部的三维坐标(x，y，z)。采用枝痕法、观杆法识别毛竹年龄，并在毛竹1.5 m位置用号竹法标记毛竹年份和竹号。每木调查测定毛竹胸径、竹高、年龄、枝下高、冠幅、弯曲状态等因子。此后，2010—2012年对毛竹林固定标准地进行了3次复查。

2.2 边缘校正

为避免边缘效应，采用距离缓冲区方法进行边缘校正［17］。在标准地内距每条边线5 m之内的范围为带状缓冲区，即图1中实线与虚线之间间隔区域，虚线以内区域为90 m×90 m的矫正标准地。矫正标准地内毛竹作对象竹和竞争竹处理，缓冲区内毛竹之作对象处理。

2.3 空间结构单元

图1 标准地毛竹定位图Fig.1 Location map of bamboos in the plot

由林分内任意1株对象竹与离它最近的n株相邻竹构成了毛竹林分空间结构的基本单位，即空间结构结构单元。惠刚盈等［18］研究表明，由1株对象木与4株相邻木所组成的结构单元可以满足林分空间结构分析的要求。因此本研究选择n=4来创建林分空间结构单元。

2.4 空间结构指数及计算方法

2.4.1 角尺度

从对象竹出发，任意2株最近相邻竹的夹角有2个，小角设为a，大角为β，角尺度(Wi)被定义为a角小于标准角a0(a0=72°)的个数占所考察4个a角的比例［19］。其公式如下:

式中，Wi是第i对象竹的角尺度，aij为离散性变量，当第j个a角小于标准角a0时，aij=1，反之，aij=0。Wi取值有以下5种:0(绝对均匀)，0.25(均匀)，0.5(随机)，0.75(不均匀)，1(聚集)。

根据角尺度判别标准［19］，毛竹林空间分布格局有3种，平均角尺度W∈［0.475，0.517］，随机分布;＜0.475，均匀分布;＞0.517，聚集分布。

2.4.2 大小比数

林分大小比数被定义为胸径、树高和冠幅等指标大于对象木的相邻木占所考察的全部最近相邻木的比例。本研究采用胸径大小比数:

式中，Ui为对象竹i的大小比数;Kij为离散变量，相邻竹j胸径大于对象竹 i时，Kij=1，反之，Kij=0;Ui的取值有以下5种:0(优势)，0.25(亚优势)，0.5(中庸)，0.75(劣势)，1(绝对劣势)。

2.4.3 年龄隔离度

混交度被定义为对象木i的4株最近邻木中与对象木不属同种个体所占比例［20］。本研究以近自然毛竹纯林为对象，不能直接应用描述物种隔离程度的混交度。然而，毛竹年龄是更新生长能力的重要标志［21］，也是反映毛竹林结构的重要组成部分［22］。将不同竹龄视为不同种，则混交度可表示不同竹龄的相互隔离程度，简称年龄隔离度［20］。本文将采用Gadow等［23］提出的混交度公式计算年龄隔离度:

式中，Mi为对象竹i的年龄隔离度;vij为离散变量，当对象竹i与相邻竹j同龄时，vij=0，反之，vij=1。Mi取值有以下5种:0.00(同龄);0.25(弱度异龄);0.50(中度异龄);0.75(强度异龄);1.00(极强度异龄)。

2.4.4 数据统计计算

空间结构指数的分析比较都采用均值。应用Visual Basic高级程序设计语言，编制计算角尺度、大小比数和年龄隔离度3个指数的程序。采用单因素方差分析方法(ANOVA)比较各空间结构指数不同年份之间的差异。

3 结果与分析

3.1 林分生长因子变化

毛竹林主要生长因子动态变化见表1。可见，毛竹林大小年现象非常明显，毛竹大年(2010、2012)的新竹株数远高于小年(2009、2011)。2009年，毛竹总株数、断面积、平均胸径均为最小值，这是因为除2008年导致大量毛竹死亡的自然雪灾的环境因素以外［24］，内在因素是2009年是毛竹小年，综合导致毛竹林分主要生长因子普遍较低。2010年的新竹株数、总株数、断面积均为最高。2011、2012年的新竹株数、总株数、断面积均低于2010年，说明 2011、2012两年的枯损株数大于新竹株数。毛竹枯损的主要原因是老竹折断、倒伏和病虫害等。毛竹林平均胸径有逐年增加趋势。

表1 2009—2012年毛竹林分主要生长因子Table 1 Main growth factors of Bamboo stand from 2009 to2012

3.2 角尺度

角尺度是通过描述对象竹周围最近邻竹空间分布均匀性来判定林分空间分布格局。2009—2012年标准地内毛竹林的角尺度频率分布及其均值见表2。可知，2009、2012年毛竹林呈随机分布，但位于随机分布状态的下限临界值附近，接近聚集分布;2010、2011年毛竹林呈聚集分布，但聚集程度较低，毛竹林分空间分布格局随年份发生动态变化。不同年份毛竹林的Wi=0和Wi=1时分布频率都很低，即极少有绝对均匀和绝对不均匀的结构单元出现;Wi=0.25和Wi=0.75时，分布频率均相对增加;Wi=0.5时的分布频率最高，4年均为58%。Wi=0.5左侧的频率与右侧大致相当，可见毛竹林角尺度接近于正态分布，为进一步证明该结论，对毛竹林角尺度进行正态分布假设检验，结果表明各年份毛竹林角尺度均服从左偏近似正态分布。单因素方差分析方法检验结果表明，各年份之间的毛竹林分角尺度的均值无显著性差异(P＞0.05)，这是毛竹林长期自然演替的一个重要特征。

表2 2009—2012年标准地毛竹林角尺度及其频率分布Table 2 Mean uniform angle index in bamboo stands and its frequency distribution from 2009 to 2012

3.3 大小比数

大小比数用于描述林木的生长优势(非均一性)，即林木个体的大小分化程度。2009—2012年标准地内毛竹大小比数频率分布及其均值见表3。各年份毛竹林平均大小比数接近0.50，表明林分胸径大小分化不明显，单个结构单元中胸径比对象竹大的和比它小的相邻竹数量基本相同，因此处于中庸状态。各年份毛竹林大小比数的频率分布呈现出均衡分布的特征，在各状态下的频率分布相差不大(20%左右)。大小比数的均衡分布说明毛竹林分的稳定性较高。毛竹林平均大小比数随年份增加呈略微上升的趋势，表明立竹之间的直径差异正在缓慢增大。但是，单因素方差分析方法检验结果表明，各年份毛竹林分大小比数的均值无显著差异(P＞0.05)。

表3 2009—2012年毛竹林平均大小比数及其频率分布Table 3 Mean Neighborhood comparison in bamboo stand and its frequency distributing from 2009 to 2012

3.4 年龄隔离度

毛竹纯林的年龄隔离度反映毛竹林内竹龄多样性及竹龄空间配置情况［14］。2009—2012年毛竹林平均年龄隔离度如图2所示(不同小写字母表示毛竹林不同年份年龄隔离度差异显著，P＜0.05)。可见，2009—2012年毛竹林平均年龄隔离度≥0.705，始终保持着年龄隔离程度和年龄多样性较高的状态，并呈逐年上升趋势。单因素方差分析方法检验结果表明，除2010年与2011年之间毛竹林年龄隔离度无显著性差异以外，其他年份之间的毛竹年龄隔离度均有显著性差异。由此可知，在毛竹大年(2010)向小年(2011)过渡的时间段，毛竹林年龄隔离度无显著性变化。毛竹小年(2009，2011)向大年(2010，2012)过渡的时间段，毛竹林年龄隔离度存在显著性变化。

各年份毛竹林的年龄多样性及年龄隔离度逐年增加，主要表现为年龄隔离度Mi≤0.5的同龄、弱度异龄、中度异龄的结构单元逐年减少，Mi＞0.5的强度异龄与极强度异龄的结构单元则逐年增多(图3)。毛竹大年(2010、2012)的年龄隔离度增长幅度明显大于小年(2011)，原因在于大年的新竹株数远多于小年，形成大量异龄性高的空间结构单元。2009年的毛竹林年龄隔离度明显小于其它年份，这是由于2008年的自然雪灾导致大量毛竹死亡，降低林分异龄性，且2009年是毛竹小年，对增加不同年龄结构的空间结构单元数影响不大。因此，新竹和自然灾害(如雪灾)是导致天目山毛竹纯林年龄隔离度变化的主要原因。

图2 2009—2012毛竹林平均年龄隔离度Fig.2 Frequency distribution of age mingling in Bamboo stand from 2009 to 2012

图3 2009—2012毛竹林年龄隔离度分布频率Fig.3 Mean age mingling in Bamboo stand from 2009 to 2012

4 结论与讨论

利用林分空间结构指数角尺度、大小比数和年龄隔离度对2009—2012年天目山近自然毛竹林空间结构的动态变化进行了研究，得出以下结论:

(1)毛竹林大小年现象明显。2008年自然雪灾造成大量毛竹死亡的外在因素与2009年毛竹小年的内在因素，综合导致2009年标准地内毛竹的总株数、断面积、算数平均胸径均为最低。毛竹林平均胸径逐年增加。

(2)毛竹林空间分布格局随年份发生动态变化，2009、2012年毛竹林呈随机分布，位于随机分布状态的下限临界值附近，接近聚集分布，2010、2011年毛竹林呈轻度聚集分布。国内专家学者对毛竹林空间分布格局的研究存在不一致的结论。兰思仁［12］研究认为武夷山毛竹林空间分布格局呈随机分布状态;黄丽霞等［16］研究认为不同经营方式下的毛竹林呈聚集分布;邓英英等［14］研究认为天目山近自然毛竹纯林呈聚集分布。但这些关于毛竹林分布格局的研究都是建立在静态分析的基础上，忽视了毛竹林空间结构动态变化的事实。张家城等［25］研究认为群落向顶级群落发育演替的相当长时期内，群落中优势树种的分布均有在集群和随机分布间的波动性变化，这种波动性变化过程伴随着集群度递减，并当顶级群落发育成熟时，最终较稳定地呈现随机分布格局。

(3)毛竹林角尺度频率分布形成以均匀分布为对称轴的左偏近似正态分布，均匀分布在空间结构单元中所占频率均为最高，均为58%，各年份之间的毛竹林角尺度无显著差异。

(4)全林分平均胸径大小比数逐年缓慢增加，但是各年份毛竹林平均大小比数均接近0.50，表明林分胸径差异不明显，林分基本处于中庸状态。各年份毛竹林大小比数的频率分布呈现出均衡分布的特征，毛竹林分的稳定性较高。毛竹林平均大小比数随年份增加呈略微上升的趋势，但各年份之间的毛竹林分大小比数的均值无显著差异。

(5)毛竹林平均年龄隔离度值 Mi∈［0.705，0.818］，说明毛竹林的年龄多样性及年龄隔离程度较高。毛竹林中同龄、弱度异龄、中度异龄的结构单元逐年减少，强度异龄与极强度异龄的结构单元则逐年增加。毛竹林平均年龄隔离度逐年增加，其中毛竹大年的平均年龄隔离度增长幅度明显高于小年。新竹株数、自然灾害是导致天目山毛竹纯林年龄隔离度变化的主要原因。毛竹大年向小年的过渡期，毛竹林年龄隔离度无显著变化;小年向大年的过渡期，毛竹林年龄隔离度有显著变化。

本研究采用时间尺度与空间尺度相结合的方法，分析毛竹林空间结构的动态变化，无论是在理论研究上或实践应用上都能更加全面有效地反映毛竹林的空间结构，为建立毛竹林空间结构优化模型，以及制定优化毛竹林空间结构的经营方案提供了科学依据。

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