巢脾的建造和使用

丁桂玲 译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

巢脾的建造和使用

丁桂玲 译

（中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100093）

用于建造巢脾的蜂蜡由位于腹部第四到第七腹板下的表皮细胞产生，蜡腺分泌蜂蜡后，蜜蜂用足移除，用上颚进行加工建造成规则的六角形巢房。巢脾上包含两类巢房：较小的工蜂巢房和较大的雄蜂巢房。正常情况下，工蜂巢房占多数。自然蜜脾上工蜂巢房直径约5.2 mm，雄蜂巢房直径约6.4 mm，这些巢房除了培育工蜂和雄蜂，还可用于储存花粉或蜂蜜。蜂群还建造专门的巢房用于培育蜂王，但通常只在蜂群准备分蜂、替代死蜂王或功能衰退的老蜂王时建造。雄蜂脾数量受已建造雄蜂脾的负反馈调控，这种反馈依赖于与雄蜂脾直接接触的工蜂，并非依赖于蜂王与巢脾的接触。巢脾本身，而非其中的蜂子，足以提供负反馈，虽然蜂子也有助于这种影响。

在纽约州北部地区收集的野生蜂巢中雄蜂巢房面积约占17%。实验表明，有足够雄蜂脾的蜂群比那些只有工蜂脾的蜂群建造的雄蜂巢房明显较少，这种调节对蜂群的适应性十分重要，蜂群中雄蜂巢房数量为蜂群可培育的雄蜂数设定了上限，从而在设定蜂群性比方面起了重要作用。满足两个条件时，蜜蜂开始建造新脾：（1）蜜蜂当前在采蜜，（2）蜂子和食物占用的巢脾已超过一定的阈值水平。Pratt（1998）研究了工蜂个体如何获知蜂群和环境状态的相关信息。他对巢脾由那些蜜囊得到扩张的花蜜接受者（接受采集蜂的花蜜，储存在巢房中）建造的假说进行了检验，蜜囊膨胀可表明造脾的两个条件都得以满足，因为蜜蜂蜜囊接受采集蜂的花蜜后被填充，在寻找储存花蜜的巢房存在困难时才会发生膨胀。不过，研究结果拒绝了该假设，首先，很少的花蜜接受者参与了造脾，其次，潜在的造脾蜂并未显示出蜜囊增大。

六角形巢房在最大化单位面积储存能力的同时使建筑材料最小化，圆形、五边形或八边形巢房会形成巢房之间的闲置空间，浪费建筑材料。同样，三角形及正方形巢房比六角形巢房单位面积需要的建筑材料更多。在工蜂和雄蜂巢房毗连及巢脾连接支撑物的地方，会建造不规则形状的巢房。巢房轻微向下朝向巢脾中脉倾斜。蜜盖一般为纯蜂蜡，蜂子巢房的封盖只含有部分蜂蜡，还有少量的茧、蜂胶和花粉，所以它们的颜色和蜜盖不同。

蜂群不同程度的蜂蜡匮乏会引起工蜂劳动分工的变化。极端的蜂蜡压力会引起采集行为提前进行、造脾及泌蜡增加。未发现蜜蜂咽下腺直径的发育存在明显差异，表明蜂蜡和蜂子食物的分泌及相关行为模式的发展和衰退是独立进行的。造巢开始时，工蜂悬挂在一起形成密实的蜂团，蜂团温度保持在35℃，这是蜂蜡分泌和处理的最佳温度，在造脾过程中，蜂蜡温度有明显升高，造脾活动发生的区域，温度可达到35～37℃。

自然巢脾上的巢房在建造之初为圆形，然后很快转变为六角形，相邻圆形巢房间的三向连接构造附近熔化的蜂蜡的流动促使了这种转变。

对蜂王状态（已交配、处女王、死蜂王及无王）及蜂王头部和腹部信息素在蜂蜡分泌和造脾中的作用进行分析，工蜂分泌的蜂蜡数量及泌蜡工蜂的比例与蜂王状态、蜂王信息素及有无蜂王无关。有着自由移动的已交配蜂王的蜂群比那些处女王或死蜂王以及囚王所在的蜂群造脾明显较多。虽然处女王和已交配蜂王的信息素十分相似，但处女王所在蜂群与无王群建造的巢脾很少。自由活动的蜂王所在的蜂群造脾最多，但造脾活动并非由9-ODA，+/-9-HAD及10-HAD引起。

进一步研究蜂王及其信息素对造脾的影响，包含4种处理：（1）已交配蜂王；（2）处女王；（3）无蜂王，但有合成的蜂王信息素；（4）无蜂王，无蜂王信息素。10天后，移走每群建造的巢脾、称量，收集造脾区域的蜜蜂，这些蜜蜂蜡镜分泌的蜡鳞大小在0～4，把蜂王移走，分析其蜂王信息素的成分，无王群工蜂造脾明显更少，并且建造的巢脾上的巢房明显较大，为雄蜂巢房，表明蜜蜂造脾数量及巢房大小由蜂王特别是蜂王信息素调控。对蜡鳞大小的观察表明，蜂王信息素影响造脾行为，而非蜡鳞的产生。分蜂群抵达新的筑巢地点时面临着造脾任务。De Jong（1982）发现，对之前用过的巢脾方向的记忆会影响新脾的建造，刚迁移到引诱蜂箱中的分蜂群在造新脾时倾向于维持以前用过的巢脾方向，但分蜂群在新蜂箱9天以后再造脾时会不受这种影响。

在巢脾上，蜂子分布在中心区域，周围边缘分布有花粉，外围储存蜂蜜，这种分布形式的决定机制还未得以阐明。密实的蜂子区可能有助于确保较为精确的孵化温度，促进蜂王有效产卵。花粉位于子脾边缘，有助于哺育蜂取食，促进对附近幼虫进行有效饲喂。Camazine（1991）对解释这种分布模式的两种假说进行检验。模板假说认为蜂卵、花粉和蜂蜜的分布有特定位置，即这种分布是蜜蜂根据潜在的有秩序的摆列方式进行布置的结果。“自组织”假说认为，在放置和移动蜂子、花粉及蜂蜜的过程中，动态交互作用引起分布模式自发出现。对此假说的计算机模拟展示了蜂群水平的分布模式是如何出现的，只使用局部线索和简单的行为规则，蜜蜂会制造出一个它们毫无概念的整体模式。

同一巢房在不同时期可用于食物储存和蜂子哺育，用于储存蜂蜜时巢房深度可延伸到哺育蜂子时的两倍，新巢房完全由蜂蜡组成，为白色，但哺育蜂子后其底部积累茧及幼虫粪便，巢脾变为深褐色甚至黑色，而未用于哺育蜂子的巢脾保持白色或由于吸收花粉的色素而变为淡黄色。