L-肉碱在猪生产中的应用

李星晨，李文立

（青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛 266109）

1 L-肉碱的特性及生理功能

1.1 L-肉碱的特性

左旋肉碱（L-肉碱），又叫Left-肉毒碱，别称L-肉毒碱、维生素BT，化学名称β-羟基-γ-三甲铵丁酸，相对分子质量为161.20，是一种白色晶状体或白色透明细粉。L-肉碱极易吸潮，稳定性较好，可在pH为3～6的溶液中放置1年以上，能耐200℃的高温，具有较好的溶解性和吸水性。左旋肉碱酒石酸盐是L-肉碱的稳定形态，其作用和效果与L-肉碱基本相同，一般用于胶囊和片剂制作。

1.2 L-肉碱的生理功能

L-肉碱在能量代谢过程中起关键作用，主要功能是作为载体将长链脂肪酸从线粒体膜外运送到膜内，促进脂肪酸的β-氧化[1]。Han等研究发现，L-肉碱还可解除非代谢性酰基残余的毒性，调节线粒体内酰基CoA和CoA比率，促进酰基CoA的酰基团在乳房组织结构之间的运送、支链氨基酸的代谢、褐色脂肪组织的生热作用，运送乙酰单位进入酵母线粒体，活化乙酰基单位的储存库，促进ATP转运出线粒体内膜，调节糖原生成和生酮过程[2]。

1.3 L-肉碱的来源及缺乏原因

1.3.1 猪体内L-肉碱的来源

蔡辉益等报道，猪体内L-肉碱的来源有两种途径，一种是猪自身的生物合成：肉碱的合成部位主要是肝脏和肾脏，以赖氨酸（提供碳链）、蛋氨酸（提供甲基）为原料，在肝脏、肾脏与脑组织中合成，其合成过程为富含赖氨酸的蛋白质在蛋白质甲基化酶的催化下，由S2腺苷蛋氨酸供给甲基，将多肽链中的赖氨酸转化为S2三甲赖氨酸，随后通过体内蛋白酶水解生成三甲赖氨酸，三甲赖氨酸再通过四步酶促反应合成肉碱；但随着猪年龄的增长，体内合成L-肉碱的能力逐渐增加，另一种是从体外的摄取：包括从消化道或通过乳汁吸收外源L-肉碱[3]。邓跃林等研究发现，在天然植物性饲料中的L-肉碱含量很低，低于动物性饲料，并不能满足猪自身的生长发育，主要是通过摄取添加L-肉碱的人工饲料，然后经小肠直接吸收[4]。

1.3.2 L-肉碱在猪体内缺乏的原因

L-肉碱是猪体不可缺少的营养元素，一般情况下，很少出现体内缺乏L-肉碱的情况，但也会出现缺乏现象。新生及哺乳猪因为体内左旋肉碱合成机能不完善，合成数量少，不能满足需要；饲料配制不合理，造成饲料中左旋肉碱含量极少；食入脂肪过多；应激如过热、过冷、拥挤等或剧烈运动，能量消耗骤然升高，脂肪分解突然增加，引起L-肉碱的缺乏[5]。

2 L-肉碱在猪生产中的应用

2.1 仔猪

大量研究表明，在仔猪日粮中添加肉碱可以有效促进其生长、增大采食量、降低死亡率。哺乳仔猪一般不缺乏肉碱，仔猪出生时已可以从母猪体内获得相当量的肉碱贮备。蔡辉益等和朴香淑等的试验均表明，母猪的初乳和常乳中含有丰富的肉碱，可以满足仔猪的需要[3,6]。但早期断奶仔猪很可能缺乏肉碱，需额外补充。早期断奶仔猪体内合成的肉碱不能满足生长发育需要，特别是超早期断奶仔猪，更容易缺乏肉碱。朴香淑等研究发现，在仔猪日粮中添加L-肉碱可以提高仔猪的重量，减少体内的脂肪沉积率，提高仔猪的抗病抗应激能力。且仔猪年龄越小，肉碱合成能力越差，添加肉碱后的效果越明显[6]。Rincker等以添加不同水平L-肉碱的日粮饲喂断奶仔猪，经过38 d的试验发现，添加左旋肉碱50～100 mg·kg-1可以使仔猪的平均日增重呈线性增加，料肉比呈二次方增加，此外，在日粮中添加L-肉碱的情况下，对添加和不添加大豆油的效果进行了研究，结果表明，当日粮中提供大豆油时，添加左旋肉碱可以更好地提高断奶仔猪的生产性能[7]。

2.2 妊娠、泌乳母猪

大量研究表明，妊娠母猪日粮中添加肉碱，可以改善母猪膘况，有利于产仔，并可以优化胎儿的母体环境，使胎儿的死胎现象大大减少。Eder等研究发现，在妊娠期间补充L-肉碱能提高母猪增重，同时可显著提高母猪的窝产子数，且可提高仔猪的初生重[8]。林茂旺等和Ramanau等试验研究发现，在泌乳母猪日粮中供给L-肉碱能促进乳汁分泌，而且对初乳中的蛋白质和乳糖有显著增加作用；肉碱饲喂哺乳母猪还可以通过乳汁的方式将肉碱传递给仔猪，提高吮乳小猪的体增重[9-10]。Ra⁃manau等研究了母猪在妊娠和哺乳期日粮中添加L-肉碱对其繁殖性能的影响，试验选用母猪2 118头，分为3组，在整个妊娠期和哺乳期，对照组母猪饲喂基础日粮（不另外添加L-肉碱），另外两个处理组分别饲喂基础日粮+L-肉碱25 mg·kg-1和基础日粮+L-肉碱50 mg·kg-1，试验结果表明，添加L-肉碱的两个处理组母猪窝产活仔数显著多于对照组（P＜0.05）；添加L-肉碱的两个处理组仔猪在出生和21 d时的个体重和窝重均显著高于对照组（P＜0.05）；添加L-肉碱50 mg· kg-1处理组窝产活 仔数、出生时的个体重和窝重与添加L-肉碱25 mg·kg-1处理组无显著差异（P＞0.05），但在21 d时，添加L-肉碱50 mg·kg-1处理组仔猪的个体重和窝重均显著高于添加L-肉碱25 mg·kg-1处理组（P＜0.05），所以妊娠和哺乳母猪日粮中无论是添加L-肉碱50 mg·kg-1或是添加L-肉碱25 mg·kg-1都会对其繁殖性能产生有益的影响，但要想提高哺乳期仔猪的个体重和窝重，添加L-肉碱50 mg·kg-1效果更好[11]。Uwe等报道，L-肉碱对乳汁营养成分的含量具有一定的促进作用，从妊娠期的第110天至泌乳期的第14天，按每头母猪202 mg·d-1的剂量对22头初产母猪补充L-肉碱，以不添加L-肉碱为对照组，测定母猪分娩后5 h内初乳的营养成分，结果显示，试验组母猪初乳中蛋白质和脂肪的含量比对照组高，并且在母猪分娩后3 h内，L-肉碱处理组初乳蛋白质浓度仅下降25%，而对照组下降40%，脂肪的这种变化更明显，在母猪分娩后4 h内L-肉碱处理组初乳脂肪不但没有下降反而略微增加，而对照组在相同的时间内下降了35%[12]。

2.3 生长肥育猪

大量研究显示，在生长肥育猪基础日粮中添加L-肉碱，可以显著提高饲料转化效率和日增重，并有效降低腹泻率，提高瘦肉率，降低背膘厚度。边连全等研究发现，在育肥猪日粮中分别添加L-肉碱50和100 mg·kg-1可显著提高育肥猪的生产性能，降低育肥猪的背膘厚，增加眼肌面积，并提高肌肉的大理石纹评分，使血清中TG、TC及HDL-C的含量显著降低，增加肝脏蛋白质含量，降低肝脏脂肪含量，这与L-肉碱可加速脂肪的分解、提高脂肪能量的利用率、减少糖原的分解有关[13]。因而生产中常额外添加L-肉碱以增加猪体眼肌面积，降低背膘厚度和脂肪沉积率，提高胴体瘦肉率，而对生长性能无不良影响[4]。高顺宾等研究表明，在生长肥育猪日粮中添加L-肉碱100 mg·kg-1，能显著或极显著提高十二指肠总蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力以及血清和肝脏中β-羟丁酸的含量（P＜0.05或P＜0.01），说明L-肉碱能促进肥育猪的脂肪酸氧化，提高其消化能力[14]。屈健和冯宇研究发现，L-肉碱能够调整胃肠功能，促进消化液分泌，提高消化酶活性，从而增进猪的食欲和提高采食量[15-16]。

2.4 影响母猪的繁殖力

Ramanau等研究发现，在母猪饲粮中补充L-肉碱能提高其繁殖性能，在母猪妊娠期间补充L-肉碱能提高仔猪窝重和初生重[10-11]。而Musser等研究发现，在泌乳母猪饲粮中添加L-肉碱，对哺乳仔猪生长无显著提高效果[17]。Ramanau等和Uwe等研究表明，在母猪泌乳期添加L-肉碱200～250 mg·d-1能增加泌乳量，提高乳汁营养成分的含量，从而促进哺乳期仔猪的生长发育[18-19]。Uwe等对添加L-肉碱的母猪子宫变化及血液生化指标进行分析，结果表明，L-肉碱可以促进母体IGFs的释放[19]。而且Doberenz等还发现，L-肉碱能显著促进母体绒毛膜上的GLUT-1增长，说明L-肉碱可以促进胎儿在母体的发育[20]。此外，王光富等试验表明，在母猪妊娠期和泌乳期日粮中添加L-肉碱50 g·t-1，可提高21 d活仔窝重及28 d断奶窝重，并使母猪的发情间隔缩短了0.4 d[21]。以上试验数据表明，饲料中添加L-肉碱可有效提高母猪的繁殖能力，提高仔猪的成活率。

2.5 影响公猪繁殖力

白小龙等研究发现，在种公猪日粮中联合添加亚麻油1.2%和L-肉碱200 mg·kg-1，可极显著提高公猪精液量、射精持续时间和精子活力（P＜0.01），并显著提高公猪精子中二十二碳六烯酸的含量和SOD的活性（P＜0.05），极显著降低精液中MDA的含量（P＜0.01）[22]。田娟在成年公猪日粮中添加L-肉碱，研究发现，其精液量和精子的活力提高，与对照组相比差异显著（P＜0.05），精子的畸形率显著降低（P＜0.05），密度也有改善趋势[23]。Estienne等、Castellano等和Yeste等也得出类似结论[24-26]。王国富等报道，给大白公猪和长白公猪饲喂L-肉碱，可显著提高种公猪精子活力和精子稀释活力（P＜0.05）[27]。白志梅等研究不同浓度L-肉碱（0、0.02、0.04、0.06、0.08 mg· mL-1）对猪精液冷冻后常规指标的影响，结果表明，添加L-肉碱0.04和0.06 mg·mL-1，可有效改善猪精液冷冻后效果；0.04 mg·mL-1组可显著提高精子冷冻后活率和线粒体活性（P＜0.05）；0.6 mg·mL-1组可显著提高顶体完整性和质膜完整性（P＜0.05）；添加L-肉碱0.6 mg·mL-1可显著提高冷冻后精子内总抗氧化酶活性并且抑制丙二醛产生（P＜0.05），但过氧化氢酶活性各组差异不显著（P＞0.05）；在冷冻稀释液中添加L-肉碱0.06 mg·mL-1可提高猪精液冷冻保存效果[28]。研究结果表明，L-肉碱能有效提高种公猪的繁殖性能，这对促进猪养殖产业发展具有重要意义。

3 小结

L-肉碱是动物所需的一类重要的营养素，对动物生长发育起着非常重要的作用[29-30]。通常作为饲料添加剂而应用在畜牧业中，L-肉碱具有加快体内脂肪酸氧化、满足机体对能量的需求、减少自身蛋白质用作供能的消耗、从而增加机体蛋白质的合成作用，也就是能够提高动物的生长速率。L-肉碱的许多优良生物学功能已被研究证实，但仍有许多方面需深入研究，如不同品种、性别、年龄及生理状态的动物对L-肉碱的最适需要量以及获得最佳的养殖效益。而且，目前的试验结果都是在一定的环境条件下或是在特定的生理条件下测得的，其结果的准确性和可信性存在一定的误差。因此，对其在生物体内的生理作用及其机制的研究仍是急需解决的问题。随着对L-肉碱更加深入的研究，将会对其的生理功能以及各种功效会有更深入的了解，从而使其在动物营养需要和畜牧养殖业中发挥更大的作用。

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