漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系

2014-05-05李青山王冬梅信忠保

生态学报 2014年8期

李青山，王冬梅，信忠保，李扬，任远

(北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京100083)

漓江是国家重点保护的黄金水道之一，是桂林山水的精华，素有“桂林山水甲天下，百里漓江百里画”的美称，它是集饮用和旅游为一体的多功能河流。然而，随着旅游业的过度开发，近40年漓江纯真古朴的自然景观出现了快速退化趋势，漓江水陆交错带生态安全体系遭受严峻的挑战，漓江河漫滩、岸滩侵蚀呈现加剧趋势［1-2］。针对漓江面临的问题，有关部门曾先后组织过一些小型的调查研究工作，重点主要放在地质、水文方面［3］，而对漓江流域水陆交错带植物多样性、植物根系、土壤等研究较少，因此迫切需要开展漓江流域水陆交错带生态修复研究。

水陆交错带是内陆水体生态系统和陆地生态系统之间的界面区［4］，对经过水陆交错带的物质流和能量流有拦截和过滤作用。水陆交错带不同于森林生态系统，由于水陆交错带土层薄、石砾含量高等特点，根系在植物固定和保持土壤、养分循环、土壤结构改善中起着更加重要的作用［5］。关于根系研究的重要性，早在20世纪30年代Weaver就较系统地阐述过［6］，但自然生态系统中植物根系和土壤关系的研究却是直到70年代以后。随着实验技术的进步，国内外学者将根长密度、根系生物量密度、比根长等指标用于研究植物根系分布特征及其与土壤性状的关系［7-11］，并取得了一定的研究成果。另外从水陆交错带根系研究进展来看，国内外对水陆交错带植物根系的特征分布和土壤性质的关系研究较少。其中国际对水陆交错带植物根系的研究相对较为全面［12-14］;国内对水陆交错带根系研究较少，主要集中在净化污水［15］、根系特征［16-17］等方面。

漓江具有发育良好的水陆交错带，从灵川到阳朔83km河段，水陆交错带按坡度可以分为缓坡、陡坡和人工岸坡，人工岸坡主要集中在城区，有浆砌石等人工护岸措施，坡度一般大于45°;缓坡和陡坡一般分布在离城区较远的河郊地区;江心洲是内陆水体生态系统和陆地生态系统之间的界面区的另一种形式。本文对漓江水陆交错带退化区域4种立地类型上植物根系、土壤进行调查，分析根长密度、根系生物量密度、比根长与土壤有机质、全氮、有效磷之间的关系，以期通过此研究，能更深入地了解漓江水陆交错带根系组成、分布规律及其与土壤因子的相互关系，为漓江流域植被恢复、生态建设提供基础依据。

1 研究区域

研究区域位于广西桂林灵川县到阳朔县的漓江水陆交错带，河段全长83km。漓江流域地处北回归线以北的低纬度区，属湿热多雨的亚热带季风气候，年均气温17.8℃，降雨量丰富，年平均降雨量1949.5 mm;年日照时数 1243.5—1467.1 h，年平均相对湿度为73%—79%。自灵川以下，桂林—阳朔以峰丛洼地、峰林平原等喀斯特地貌为主，是世界亚热带喀斯特发育最典型最完美的地区，为旅游重点河段，且人类活动干扰严重，为生态修复重点区域，平均海拔150 m，主要土壤类型为山地黄壤，土层薄、质地粗，石砾含量高。漓江流量从9月份开始下降，一直到次年2月份春雨降临，流量开始复苏，枯季结束［18］。主要乔木树种为枫杨(Pterocarya stenoptera)、阴香(CortexCinnamomiBurmannii)、乌桕 (Sapium sebiferum)、桉树(Eucalyptus)等;竹类为凤尾竹(Bambusa multiplex)和孝顺竹(Bambusamultiplex(Lour.)Raeuschelex J.A.etJ.H.Schult.);主要灌木有一叶萩(Suffrutescent Securinega Twig)、水杨梅(Geum aleppicum)、马甲子(Paliurus ramosissimus)等;草本植物为狗牙根(Cynodon dactylon)、紫菀(Tatarian Aster Root)、水蓼 (Polygonum hydropiper)等。

2 研究方法

2.1 样地选择

2012年11月对漓江83公里河段全线踏查，根据踏查资料，选择漓江流域水陆交错带4种典型立地类型进行研究:缓坡、陡坡、江心洲、人工岸坡(表1)。缓坡:坡度＜15°的漓江水陆交错带，陡坡:15°＜坡度＜45°的漓江水陆交错带，江心洲:位于江、河中心，人工岸坡:坡度＞45°的漓江水陆交错带，有人工岸坡护岸措施(浆砌石)和客土。在研究区内选择34块10m×10m的典型样地，其中缓坡9块，陡坡9块，江心洲8块，人工岸坡8块;用GPS定位，每木检尺后，对样地植被、土壤、地形进行调查。样地基本情况见表1。

表1 不同立地类型样地调查表Table 1 The questionnaire of standard plots in different site types

2.2 根系样品采集和测定

根系采集于2012年12月进行，植物根系基本停止生长。根系采集采用剖面法，在每个样地内随机选取6个取样点。考虑到漓江流域水陆交错带土层薄，石砾含量高，植物根系浅，水分含量随土层变化不大，挖掘困难等特点，本文根系挖取仅分两层，即从土壤表层向下按0—10 cm、10—20 cm分层，用钢制圆形环刀水平向下取土样，将取出的土壤样品放入灭菌处理过的密封袋内带回，根样取回后先在水中浸泡冲洗，并过0.2 mm筛使根与大部分土壤、杂质分离，然后放入清水中利用网勺和镊子根据根的外形、颜色和弹性区分死根和活根并将死根挑除。处理后的根系按直径≤2 mm(细根)和＞2 mm(粗根)分为两级。用WinRHIZO2005仪器对直径≤2 mm(细根)和＞2 mm(粗根)的根系分别进行根系的长度的测定，并计算根长密度:根系长度/土壤体积。扫描后的两种不同径级根系样品分别置入80℃烘箱中烘干至恒量，称量并记录根系生物量，计算根系生物量密度:根系干重/土壤体积。

2.3 土样采集和测定

在采集根系样品同时，在每个取样点不同层次(0—10 cm、10—20 cm)取土壤混合，用于有机质、N含量、P含量的测定;土壤有机质测定采用重铬酸钾氧化-外加热法;土壤全N用半微量开氏法;土壤有效P用NaHCO3提取-钼锑抗比色法。

2.4 统计分析

文中根长密度、根系生物量密度均为直径≤2 mm(细根)和＞2 mm(粗根)的根系根长密度、根系生物量密度的总和，直径≤2 mm(细根)的根系数据用于细根分布情况研究(表2)。

使用Microsoft Excel 2003计算各立地类型各层根系特征指标值和土壤性质指标值的平均数、标准差和百分比。依据SPSS 20软件中One-way ANOVA比较结果来评价不同立地类型不同土层深度根系特征的差异显著性;用SPSS 20软件对根系特征和土壤性质进行相关性分析。利用Excel初步作图并用Photoshop CS4对图添加显著性标记。

3 结果与分析

3.1 典型立地类型根系分布特征

3.1.1 不同立地类型根系特征横向对比

根长密度是单位土壤体积所含根系的长度，反映在某一土壤层的根系伸展量［19］。0—10 cm土层，陡坡(27.25 m/100cm3)和缓坡(23.65 m/100cm3)立地类型根长密度较大，其次为人工岸坡(14.18 m/100cm3)，江心洲最小(12.46 m/100cm3)。10—20 cm土层，陡坡(18.44 m/100cm3)立地类型根长密度最大，江心洲(3.17 m/100cm3)最小(图1)。

图1 不同立地类型植物根系特征图Fig.1 Root characteristics in different site types缓坡Gentle slope;陡坡 Steep slope;江心洲 Middle bar;人工岸坡Artificial bank slope;不同小写字母表示差异显著，P＜0.05

根系生物量密度表示单位根系深度生物量的大小，是种群结构与功能的重要测度指标［20］。0—10 cm土层，根系生物量密度差异性不明显，其中缓坡、陡坡、人工岸坡较为接近。10—20 cm土层，根系生物量密度差异性显著，分布规律为:人工＞陡坡＞缓坡＞江心洲，其值分别为:9.90 g/100 cm3、7.90 g/100 cm3、5.35 g/100 cm3、2.20 g/100 cm3(图 1)。

比根长是根系长度和生物量的一个比值，反映了根系细根和粗根之间数量比例的关系。缓坡、陡坡比根长远远大于人工岸坡、江心洲，前者大约是后者的2倍(图1)。原因在于细根根长密度大，根生物量密度小，比根长大［21］，缓坡、陡坡各土层细根含量大，人工岸坡和江心洲各土层细根含量低(表2)，缓坡、陡坡比根长较大。

同一土层细根长度和细根生物量差异性均显著，分布规律均为:陡坡＞缓坡＞人工岸坡＞江心洲。陡坡和缓坡各层的细根长度、细根生物量比例均远远大于江心洲和人工岸坡，其中陡坡细根生物量是江心洲的4.91倍(表2)。

3.1.2 不同立地类型根系特征垂直对比

漓江流域水陆交错带不同立地类型的根系集中分布在0—10 cm，其根长密度和根系生物量密度是10—20 cm土层的1—3倍。江心洲立地类型根长密度0—10 cm土层是10—20 cm土层的3.93倍，根系生物量密度0—10 cm土层是10—20 cm土层的3.77倍。人工岸坡立地类型0—10 cm和10—20 cm土层根系长度密度和生物量密度差异性均不显著，这反映了人工岸坡立地类型土层较深，0—20 cm土层根系结构变化不大，如果专门研究人工岸坡，需要更深的土层厚度。0—10 cm到10—20 cm土层，各立地类型的根长密度和根系生物量密度均表现为递减趋势(图1)。从不同立地类型各土层标准误差分布(图1)也可以看出，从0—10 cm到10—20 cm土层，各种立地类型的根长密度和根系生物量密度的标准误差逐级减小，其值分别为:3.76 m/100 cm3、2.31 m/100 cm3;1.40 g/100 cm3、0.60 g/100 cm3。与根系长度密度和生物量密度相比，比根长在同一立地类型各土层的分布基本一致(图1)，这与同一立地类型不同土层细根所占的比例差异不明显相关。细根长度和细根生物量各层比例均随土层的加深而减少，但差异性不显著(表2)。

表2 典型立地类型细根分布情况Table 2 Fine root distribution in different site types

3.2 不同立地类型土壤化学性质分布规律

不同立地类型有机质含量差异性显著。人工岸坡(26.30 g/kg)立地类型腐殖质层厚，有机质含量最高，分别是陡坡、缓坡、江心洲的 1.24、1.69、1.82倍(图2)。

土壤中全氮含量从大到小依次是人工岸坡、陡坡、缓坡、江心洲，其值分别为:3.12 g/kg、2.33 g/kg、1.56 g/kg、1.32 g/kg(图 2)。

土壤有效磷分布规律为缓坡(11.00 mg/kg)和江心洲(12.02 mg/kg)差异性不显著，陡坡(5.12 mg/kg)和人工岸坡(3.51 mg/kg)差异性不显著(图2)。

3.3 根系特征与土壤性质相关关系

对漓江流域水陆交错带典型立地类型根系特征和土壤性质进行相关性分析(表3)，表明:(1)根长密度与比根长、根系生物量密度在0.05水平(双侧)正相关。根长密度与细根根长、细根生物量在0.01水平(双侧)正相关;而根系生物量密度与细根根长、细根生物量呈负相关，与细根生物量在细根根长、细根生物量在0.05水平(双侧)负相关。(2)土壤有机质与土壤全氮在0.01水平(双侧)正相关。(3)根长密度、细根根长、细根生物量与有机质、全氮均呈正相关。这表明土壤有机质和全氮含量较高的土层中，分布着较多的细根根长、细根生物量，并且具有较高的根长密度。(4)土壤有效磷与根系特征、土壤有机质、土壤全氮均呈负相关，其与细根生物量和有机质在0.05水平(双侧)上显著负相关。

4 结论与讨论

研究根系的结构和形态，包括不同生态系统、同一系统不同土层的根系特征，有利于认识根的基本特征和根系内部的异质性［22］，根长、根生物量分布特征同样可以较好地反映不同立地类型不同层次根系在林木生长过程中的作用。根系的生长是土壤结构和养分综合作用的结果，既表现在不同的土壤层次之间，又表现在平均水平上［23］。因此本文着重从垂直和水平方向上分析和讨论漓江流域水陆交错带4个典型立地类型根系特征与土壤理化性质及其关系。

图2 不同立地类型土壤性质分布图Fig.2 The distribution map of root characteristics in different site types

表3 根系特征与土壤性质相关关系分析Table 3 Analysis the correlations between root characteristics and soil properties

4.1 根系特征和土壤性质水平分布

立地类型是造成根系分布差异的一个重要原因［24］，立地类型的差异表现在坡度、坡位、土壤性质、植被类型、林分密度等方面。不同立地类型根系空间分布具有高度的异质性［5］，本文研究结果发现不同立地类型根系分布差异性显著，这与立地类型差异相关，即与各立地类型坡度、土壤质地、树种和植被盖度等有一定的相关性，其相关程度需进一步研究。一些研究认为表层土壤中根长密度主要受到草本植物(浅根性植物)［21］的影响，根系生物量主要受林下植被和粗根含量的影响［25］。本研究发现，林下草本植物茂盛的陡坡和缓坡立地类型，细根含量大，比根长大，根长密度和根系生物量密度较大。人工岸坡立地类型虽然林下植被稀疏，但乔木茂盛，石砾含量少，粗根比例大，根系生物量密度也较大，另一方面，人工岸坡腐殖质层厚，土壤有机质含量高，土壤全氮含量高。另有学者发现土壤养分资源相对匮乏的土层，其细根生物量、根长密度的投入较少［5］。与本文中江心洲土层薄，土壤贫瘠，石砾含量高，其细根含量少，比根长小，根长密度、根系生物量低的结论相一致。

已有研究表明在一定范围内随着坡度的增加，各立地类型的植被及物种多样性逐渐减少，石砾含量逐渐增加。郝文芳［26］等在黄土丘陵区天然群落的植物组成、植物多样性及其与环境因子的关系研究发现，各立地类型随坡度的增加，植被盖度、土壤有机质逐渐减少。但本研究从林木生长、土壤厚度等因子和根系特征、土壤指标的分析结果来看，陡坡均优于缓坡，目前对造成这种现象的机制并不十分清楚，这是以后的研究中需要重点解决的问题，其可能与水陆交错带这个特殊地理位置有关，本文研究缓坡和陡坡立地类型的坡位均属于下坡，缓坡坡度较小，受水位变化的影响较大。江水的涨停对水陆交错带进行冲刷，带走大量泥沙，导致缓坡立地类型土壤侵蚀较大，土层薄，石砾含量高，根系含量和土壤性质较差。

土壤有机质的矿化降解是植物的重要养分来源之一，而且土壤有机质是土壤养分的主要储存库［27］。土壤有机质主要来源于动、植物残体以及各种有机肥料(包括秸秆还田和绿肥等)［28］。本研究中，各立地类型有机质含量存在一定的差异。人工岸坡立地类型腐殖质层厚，有机质含量最高。土壤氮素的输入主要依赖于植物残体的归还及生物固氮，少部分来源于大气沉降［29］。滞留在土壤中的氮的输出，主要是通过植物根系吸收氮，将其同化为自身的组织，但大部分氮素会随着植物组织的衰老和凋落回归土壤［30］。人工岸坡和陡坡立地类型全氮含量高，原因是源于其根系发达，土壤植物残体含量丰富。江心洲立地类型土层薄，石砾含量高，林下植被稀疏，腐殖质层薄，全氮含量最少。

人工岸坡立地类型由浆砌石护砌，将江水与岸坡土壤隔开，陡坡立地类型坡度较陡，减少了土壤水分和江水循环流动，两种立地类型均受水位影响小。缓坡、江心洲受江水干扰大。受水位影响较大的缓坡、江心洲的有效磷含量明显高于受水位影响相对较小的陡坡、人工岸坡。可能是由于:漓江边居民长期在江边进行洗衣等洗刷活动，洗刷用品中含有大量的磷，致使流域水陆交错带边受水位影响大的土壤中磷含量较高［31］。另一方面，陈建会［32］等认为地表腐殖质层可以避免土壤磷矿物的沉淀，进而保持土壤有效磷的供应，这说明腐殖质层厚的陡坡、人工岸坡立地类型应该有效磷含量高，这与本文研究结果相反，进一步增加了江水影响土壤磷含量的可能性。

4.2 根系特征和土壤性质垂直分布

很多研究发现，根长密度和根系生物量密度的垂直分布随着土层的加深而减少，且多集中分布在土壤表层，主要是受到土壤理化性质和结构的影响［25，33］。本研究发现，各立地类型土壤从表层向下腐殖质减少，有机质和全氮相应减少，有机质和全氮含量与根长密度和根系生物量密度呈正相关，这表现在:0—10 cm到10—20 cm土层，各立地类型的根长密度和根系生物量密度均表现为减少，这与李勇等研究结果相同［34］。0—10 cm到10—20 cm土层，各立地类型的根长密度和根系生物量密度的标准误差逐级减小，说明了随着土层深度的增加，不同立地类型根长密度和根系生物量密度的差异程度逐步缩小，地形、地表植物类型及生长状况对根长密度分布的影响也随土层深度的增加而逐渐减小，黄林等的研究结果与此相同［24］。

4.3 根系特征和土壤性质相关性

根系吸收土壤中的水和矿物质，合成和储存有机物，另一方面，根系表面微生物、根系残体以及根系死亡后的孔穴在转化为氮和土壤有机物等方面有着重要的作用［20］。土壤环境具有高度的异质性，不同土层深度根系的生长、分布受到自身遗传特性和土壤环境的双重影响［7］。土壤环境异质性对根系分布空间异质性的产生有重要作用，根系适应土壤空间异质性的策略是调整根长密度和根系生物量等根系特征［8］。已有研究表明，根系基本特征与有机质、全氮含量呈正相关，黄林［24］在不同森林类型根系分布与土壤性质的关系研究表明根长密度与有机碳、全氮呈极显著正相关。本研究发现，根长密度、比根长、根系生物量与有机质、全氮含量呈正相关。另外，研究表明，根长和生物量之间存在不对称的比例关系，反映了细根和粗根功能上的差异［21］。本文中，根长密度与根系生物量在0.05水平(双侧)上显著相关，这种对称的比例关系，说明漓江流域水陆交错带各立地类型根系差异性较大，这可能与植物种类和盖度有关，其根本原因需进一步研究。Vogt［35］等对大量研究数据加以分析，发现土壤结构和养分状况是决定细根含量的重要因素，而细根生产则主要受养分条件的控制。Cavelier J［36］等研究表明细根的垂直分布主要由土壤中氮含量控制。本研究发现，漓江流域水陆交错带细根长度、细根生物量与土壤有机质、全氮呈正相关。

研究中还发现，有效磷与根系特征、有机质、全氮均呈负相关，其与细根生物量和有机质在0.05水平(双侧)上显著负相关。说明适当的减少磷的排放，对漓江流域植被根系的生长，土壤肥力的保持有一定的相关性，这对漓江流域快速绿化材料的选取有指导意义。另外已有研究表明，低磷胁迫下，植物根系会发生适应性改变，包括根变长、变细，增加地下部分的生长等［37-38］，这也正好与本研究中陡坡和人工岸坡在低磷环境下根系生长较好，根长密度和根系生物量较大的结果相一致。

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