贺兰山野化牦牛秋季食性研究

滕丽微 汪洋 李路云 姚志诚 路鹏飞 刘振生

（1.东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨 150040；2.国家林业局野生动物保护生物学重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040；3.山东省淄博市林业局，山东淄博 255000）お

摘要

2010年9～10月，在贺兰山的哈拉乌沟、甘沟、樊家营子等沟段收集了野化牦牛秋季的新鲜粪便，采用粪便显微分析法研究野化牦牛的秋季食性。结果表明，秋季野化牦牛共取食13科21种（属）植物，内蒙葶苈、针茅、冰草、珠芽蓼为野化牦牛秋季取食的主要食物，其中内蒙葶苈（12.79%）是牦牛最喜食植物。在贺兰山野化牦牛秋季取食的各科植物中，禾本科（35.52%）、十字花科（13.16%）、莎草科（12.17%） 和廖科（10.26%）为主要取食植物。野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例达到45.51%；其次是禾本科草本，比例为35.01%；灌木和乔木的取食比例分别为8.18%和2.30%。秋季野化牦牛取食植物的Shannon-Wiener指数为-3.871，Pielou均匀度指数为-1.271，食物生态位宽度为14.265。

关键词 牦牛；食性；秋季；贺兰山

中图分类号 SB823.8+5文献标识码 A文章编号 0517-6611（2014）19-06258-03

Autumn Diet Composition of Feral Yak (獴os grunnieus) in Helan Mountains

TENG Li瞱ei, LIU Zhen瞫heng et al

(College of Wildlife Resources, Northeast Forest University, Harbin, Heilongjiang 150040; Key Laboratory of Conservation Biology, State Forestry Administration, Harbin, Heilongjiang 150040)

AbstractFresh fecal samples of feral yak were collected during autumn from September to October 2010 in the Helan Mountains. The results of microhistological analyses indicated that feral yak consumed 21 plant species (genera) which belongs to 13 families in autumn. The favorite plants of feral yak in autumn were 獶raba mongolica, Stipa capillata, Agropyron cristatum 玜nd 玃olygonum viviparum. The main families in the autumn diets of the animals were Gramineae(35.52%), Brassicaceae(13.16%), Cyperaceae(12.17%) and Polygonaceae(10.26%). The Shannon瞁iener diversity index (獺′) was -3.871, Pielou evenness index (獼′) was -1.271 and niche width index (獴) was 14.265 of feral yak.

Key words 獴os grunnieus; Diet composition; Autumn; Helan Mountains

基金项目 中央高校基本科研业务费资助项目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者简介

滕丽微（1975-），女，黑龙江鹤岗人，副教授，从事动物生态学和保护生物学研究。* 通讯作者，教授，博士生导师，从事动物生态学研究。

收稿日期 20140604

食物对于野生动物在野外的生存至关重要。在濒危动物保护和动物资源管理中，食性研究一直是生态学研究的热点。其中，食性研究作为贺兰山野化牦牛基础研究的重点，可以使人们对牦牛和周边环境的关系及牦牛生存所需的最基本的食物需求有进一步了解，同时为生境选择和生境质量评价、种内和种间关系、生态容纳量和种群数量、行为节律和生理等生态学问题提供基础数据资料［1］，进而保障该地区生态系统的平衡。

牦牛（獴os grunnieus）又名野牛，隶属偶蹄目（Artiodactyla）牛科（Bovidae）野牛属（獴os），为国家Ⅰ级重点保护野生动物、重要的经济动物，已被CITES列入附录Ⅰ。牦牛是我国青藏高原的特有物种，据报道现有1 400多万头，主要分布在西藏、青海、四川、宁夏、甘肃、内蒙古等高海拔地区。关于贺兰山野化牦牛的记载可追溯到200多年前，从青海、甘肃地区引入贺兰山，逐渐野化形成现在的种群，据统计目前种群数量已达到200多只［2］。国内外的研究大多针对分布在青藏高原地区的牦牛，并集中在对牦牛分布区域［3-5］、种群数量［6-8］、遗传［9］、微观病理［10］和牦牛对改良家畜［11-13］等方面的研究。对贺兰山地区野化牦牛的研究较少，仅进行了有关牦牛食性［14-15］、生境选择［16］和行为［17］方面的基础生态学研究。基于此，笔者在现有数据资料的基础上分析了贺兰山野化牦牛的秋季食物组成，完善了贺兰山野化牦牛的食性┭芯俊＊

1 材料与方法

1.1研究区概况

贺兰山（105°44′～106°42′ E，38°21′～39°22′ N）处于阿拉善高原和银川平原之间，由宁夏贺兰山国家级自然保护区和内蒙古贺兰山国家级自然保护区联合管理。贺兰山属于典型的大陆性气候，年均气温-0.9 ℃ ，年均降水量418.1 mm，无霜期124 d。秋季增温较快，天气不稳定并多大风，但维持时间很短，从10月初见到霜降开始很快进入冬季。研究区内植被垂直变化明显，共有4个植被垂直带：山地草原带、山地疏林草原带、山地针叶林带、亚高山灌丛和草甸带［18］。

1.2研究方法

1.2.1

粪便和植物样本的采集。2010年9~10月，根据贺兰山的地形特征，在有牦牛活动的哈拉乌沟、樊家营子等几个沟段设置样线，样线长度覆盖4种生境类型。沿样线寻找牦牛的食痕、粪便、尿迹、足迹和卧迹等活动痕迹，根据秋季牦牛野外粪便干燥和风化程度，每段内捡拾5 d内的新鲜牦牛粪便，每堆牦牛粪中取5~10 g混合到一起，组成一个复合样本。共收集粪粒500 g，组成5个复合样本，干燥、保存带回制片。同时记录收集的时间、地点、生境类型、地理坐标等数据。以粪便位置为中心，设置10 m×10 m大小的样方，釆集样方内所有的植物样本，带回实验室进行对照镜检分析。

1.2.2

显微片的制备。将实验所需的粪便与植物样本置于70℃烘箱内烘至恒重（48 h），用筛孔为1 mm的植物粉碎机粉碎后在100目分样筛中筛选，取筛上样。取大约1 g重的样品放入培养皿内，倒入培养皿容量容积的1/3的5%次氯酸钠。使用玻璃棒轻轻搅拌直至样品完全浸泡，贴上标签。平均3~5 h（表皮细胞形态显现所需的时间与试验温度和植物种类有关，试验温度越高，细胞形态呈现的越早；草本植物比灌木和乔木显现得快）制作1次临时装片，观察细胞形态是否清晰（每个视野中有3个以上的碎片细胞形态展现清晰）。细胞形态清晰后将培养皿中的次氯酸钠倒入网筛中清洗至无溶液残留，转入清洁的培养皿内，用染色剂染色，约30 min后转入网筛冲洗至不掉色。取适量样品置于滴有蒸馏水的载玻片上，滴上适量甘油，用解剖针轻轻搅动使碎片平展，盖上盖玻片。最后，使用树胶密封，制作成永久性装片并贴好标签待镜检。每种样本制作10张装片。

1.2.3

镜检。在100倍显微镜下观察显微片，从显微镜中随机选择10个视野，观察每个视野中出现的细胞形态清晰的可辨认植物表皮角质碎片，根据不同植物的细胞形态特点并对比所有植物显微装片，从而判断出该植物的种并记录其出现的次数，记为獸。

F璱=记录到的每种植物碎片出现的次数 视野数×100%

（1）

使用频率转换法［19］，根据公式

F=100(1-e-D)变换成平均密度D，再根据相对密度公式将平均密度D转换成相对密度RD：

RD=每种植物可辨认角质碎片的密度 所有植物可辨认角质碎片的密度之和×100%

（2）

式中，RD为牦牛食物中每种植物的干重组成比例，根据该值可得出牦牛秋季的食物组成。 お

1.2.4

食物多样性分析。根据Shannon-Wiener指数（獺′）、均匀度指数（J′）和生态位宽度指数（B）分析牦牛秋季食物组成的特点和贺兰山地区野化牦牛的食物资源现状。按照以下公式计算多样性指数：

H′=∑玃璱玪og2玃璱

（3）

J′=H′/H﹎ax

（4）

獴=1/∑玃2璱

（5）

式中,H﹎ax=ln玈，P璱为指牦牛食物中某种植物的干重组成比例，而S为牦牛秋季采食的植物种类数。お

2 结果与分析

由表1可知，贺兰山野化牦牛秋季食物中共包含植物13科21种（属）。野化牦牛秋季取食的主要食物包括内蒙葶苈（獶raba mongolica）、针茅（Stipa capillata）、冰草（Agropyron cristatum）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、狗尾草（Setaria viridis）、梭草（Cyperus fuscus），相对密度RD总和占贺兰山野化牦牛秋季食物总量的58.88%，其中内蒙葶苈所占比例达13.16%，是牦牛秋季的大宗食物。

从图1可以看出，牦牛取食各科间关系为禾本科>十字花科>莎草科>廖科>菊科>毛茛科>杨柳科，其他科玆D总和为10.95%。对植物选择方面，野化牦牛在秋季主要取食非禾本科草本，比例达到54.33%，较少取食禾本科草本，而对灌木和乔木的取食最少（图2）。

经计算，秋季牦牛的Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和食物生态位宽度分别为-3.871、-1.271和14.265。

表1 贺兰山野化牦牛秋季食物的组成比例

科名 植物种类 频率% 相对密ざ取% 采食ば蛭

十字花科Brassicaceae 内蒙葶苈 獶raba mongolica 12.79 13.16 1

禾本科 Gramineae 针茅 玈tipa capillata 10.48 10.65 2

冰草 Agropyron cristatum 10.30 10.46 3

蓼科 Polygonaceae 猪芽蓼玃olygonum viviparum 10.12 10.26 4

禾本科 Gramineae 狗尾草 玈etaria viridis 7.28 7.27 5

莎草科 Cyperaceae 梭草 獵yperus fuscus 7.10 7.08 6

苔草Carex tristachya 5.15 5.09 7

毛茛科Ranunculaceae 唐松草玊halictrum aquilegifolium 5.15 5.08 8

菊科 Compositae 冷蒿 獳rtemisia frigid 4.62 4.55 9

禾叶风毛菊Saussurea gmminea 4.62 4.55 10

禾本科 Gramineae 虎尾草 獵hloris virgata 3.90 3.84 11

杨柳科 Salicaceae 高山柳 玈dix taiwanalpina 3.73 3.66 12

禾本科 Gramineae 芦苇 玃hragmites australis 3.37 3.30 13

蔷薇科 Rosaceae 小叶金露梅玃otentilla fruticosa 3.20 3.13 14

松科 Pinaceae 云杉玃icea crassifolia 2.30 2.16 15

百合科 Liliaceae 葱韭獳lliums 玸pp. 1.60 1.55 16

旋花科Convolvulaceae 鹰爪柴獵onvolvulus gortschakovii 1.24 1.20 17

藜科 Chnopodiaceae 猪毛菜 玈alsla collina 1.07 1.03 18

豆科 Leguminosae 黄芪 獳stragalus 玸pp. 0.71 0.68 19

棘豆 玂xytropis 玸pp. 0.71 0.69 20

蔷薇科 Rosaceae 萎陵菜 玃otentilla 玸pp. 0.56 0.51 21

图1 秋季野化牦牛对不同植物种类的摄食比例

图2秋季野化牦牛利用不同植物类别的比较

3讨论

有蹄类动物的采食对策是长期进化和适应环境的结果，这其中包括对食物种类及植物不同季节的营养质量、食物的可获得性、采食行为、不同时期的生理需求和生境的选择等［20］。另外，有蹄类动物的取食对当地的植被和动物群落的组成结构有着直接或间接影响，对生物群落的进化和演替具有关键作用。在营养生态学上，Hofmann根据反刍动物的食性特征和胃的形态结构变化特征，将反刍动物划分为精饲者、粗饲者和混饲者这3种营养适应类型。贺兰山野化牦牛属于粗饲者，主要取食纤维含量高、蛋白质含量较低、数量较多的禾本科植物［21］，镜检结果也显示出这一特征，禾本科植物占贺兰山野化牦牛秋季食物总量的35.33%，这与青藏高原的野生牦牛食物组成特征相似［22］，而对黄芪（獳stragalus 玸pp.）、棘豆（玂xytropis 玸pp.）和萎陵菜（玃otentilla 玸pp.）等植物的取食也存在相似性。但是，分布在青藏高原的野生牦牛取食的一些植物在贺兰山野化牦牛的粪便样本的镜检中并未发现，说明贺兰山野化牦牛的取食特征既保留了青藏高原野生牦牛的部分取食特征，同时也因为2个地区植被、气候等的差异而出现了新的适应性变化。

已野化200多年的贺兰山牦牛已经适应了贺兰山的气候、地质地貌和植被特征。牦牛秋季一般在海拔3 000 m以上的主峰周围区域，该区域植被特征为亚高山灌丛和草甸带，人为干扰相对较弱，牦牛集群的在草甸带和灌丛中取食，位置仅发生短距离的变化，且在同一片区域取食和卧息。该区域乔本植物主要为青海云杉（玃inus crassifolia），地面大多被灌木和草本覆盖，仅有牦牛卧息的地点会出现土壤裸露。野生动物对食物的选择随着不同地点、不同季节的营养物质含量在植物中的变化而发生相应改变，这种适应变化性在温带地区变得更加明显。贺兰山野化牦牛秋季的食物组成与夏季比较相似［15］，取食植物类别的比例同样为非禾本科草本>禾本科草本>灌木>乔木，但禾本科草本和乔木的取食比例有所上升，而非禾本科草本和灌木的取食比例略有下降。这说明食草动物的食物组成和取食生境的植被特征存在内部联系，或者说食草动物的采食行为与食物组成受采食地点的植被特征和植物种类的影响［23］。但是使用此方法会高估食物中消化率低的植物在牦牛食物组成中的含量，反过来会低估消化率高的植物。牦牛食物中的草本植物（如狗尾草、芦苇等）纤维含量高，消化率低，被牦牛取食消化后以粪便形式排出较多，从而在粪便镜检中出现的概率较大。同时，该方法中的分析误差还包括抽样误差、样本处理方法的误差、镜检方式和结果表达等对结果的误差。夏季和秋季食物的可获得性、丰富度以及营养质量达到全年最高，因此贺兰山野化牦牛在夏季和秋季的取食策略与春季和冬季为了达到存活的目的不同，取食受到食物丰富度和天气等因素的影响［16,24］。

与贺兰山野化牦牛同域分布的还有蹄类食草动物还有岩羊（玃seudois nayaur）、马鹿（Cervus elaphus）。受发情周期的影响，牦牛会在秋季组成大规模的混合群，主要在高海拔地区的草甸带活动取食，活动范围较大，食物丰富度和可获得性较高，因此种内竞争对牦牛取食的影响不大。经野外观察发现，虽然秋季牦牛、岩羊和马鹿都在高海拔地区活动，但是取食生境只存在部分重叠，种间竞争并不强烈。从食物组成来看，针茅（玈tipa capillata）、灰榆（Ulmus pumila）、小叶金露梅（Potentilla parvifolia）和早熟禾（Stipa 玸pp.）组成了岩羊和马鹿秋季的主要食物［18,25］。因此，在秋季贺兰山野化牦牛与岩羊和马鹿在取食植物上存在较小的食物竞争。

参考文献

［1］ 郑荣泉，鲍毅新.有蹄类食性研究方法及研究进展［J］.生态学报，2004，24(7):1532-1539.

［2］ 刘振生，胡天华，王力军.贺兰山脊椎动物［M］.银川:宁夏人民出版社，2009:395-396.

［3］ 张知贵，夏霖，杨奇森.牦牛的分布及保护［J］.动物学杂志，2009，44(1):148-150.

［4］ 刘务林，乔治·B·夏勒.野牦牛的分布和现状［J］.西藏科技，2003(11):17-23.

［5］ 陆仲瑱.中国的牦牛资源［J］.中国草食动物，1999，2(1):42-46.

［6］ 常明华，郎侠.野牦牛行为及其环境关系的研究［J］.中国牛业科学，2009，35(3):23-24.

［7］ 马宗祥，窦耀宗.中国牦牛产区的生态特点和牦牛的生物学特性［M］.成都:四川科技出版社，1989:21-35.

［8］ 李孔亮，陆仲璘.牦牛科学论文集［M］.兰州:甘肃民族出版社，1990:78-82.

［9］ 陈爱云.野牦牛资源利用现状［J］.青海畜牧兽医杂，2003(4):46-47.

［10］ 彭先文，欧阳熙.野牦牛（獴os mutus）的生态适应性［J］.家畜生态，1999，20(3):20-23.

［11］ 尚有安，杨安圈，王照忠，等.野牦牛改良家牦牛的生产性能效果试验研究［J］.中国牛业科学，1999，2(3):31-32.

［12］ 闫萍，潘和年.野牦牛种质特性的研究和利用［J］.中国畜牧杂志，2004，40(12):31-34.

［13］ 张发慧.肃南牦牛导入野牦牛杂交改良试验观察［J］.中国畜牧兽医，2005，32(7):25-27.

［14］ 姚志诚，刘振生，王兆锭，等.贺兰山野化牦牛冬春季食性［J］.生态学报，2011，31(3):673-679.

［15］ 滕丽微，李艳香，刘振生，等.贺兰山野化牦牛夏季食性分析［J］.经济动物学报，2013，17(4):192-196.

［16］ 赵宠南，苏云，刘振生，等.贺兰山牦牛冬春季的生境选择［J］.生态学报，2012，32(6):1762-1772.

［17］ 赵宠南，郭文德，滕丽微，等.贺兰山野化牦牛冬季昼间行为的时间分配［J］.野生动物，2011，32(6):295-298.

［18］ 崔多英，刘振生，王小明，等.贺兰山马鹿冬季食性分析［J］.动物学研究，2007，28(4):383-388.

［19］ 高中信，陈化鹏，王筱平.粪便显微分析法测定植食动物食性的评价［J］.兽类学报， 1991，11(3):186-193.

［20］ 蒋志刚.动物行为原理与物种保护方法［M］.北京:科学出版社，2004:102-124.

［21］ HOFMANN R R，STEWART D.Grazer or browser:a classification based on the stomach-structure and feeding habits of East African ruminants［J］.Mammalia，1972，36(2):226-240.

［22］ SCHALLER G B.Wildlife of the Tibetan Steppe［M］.Chicago:University of Chicago，1998:209-211.

［23］ NAGY K A.Field metabolic rate and food requirement scaling in mammals and birds［J］.Ecological Monographs，1987，57:111-128.

［24］ HEROLDOVA M.Dietary overlap of three ungulate species in the Palava biosphere reserve［J］.Forest Ecology Management，1996，88:139-142.

［25］ LIU Z S，WANG X M，TENG L W，et al.Food habits of blue sheep，玃seudois nayaur，in the Helan Mountains，China［J］.Folia Zoologica，2007，56(1):13-22.