麻楝生长和光合作用参数种源变异分析

武冲　仲崇禄　张勇　陈羽　陈珍　姜清彬　尹燕雷

摘 要 为系统揭示麻楝种源间生长及光合作用的变异程度和变异规律，以7个国家22个地理种源麻楝2.5年生造林幼树为材料，利用LI-6400光合作用仪于秋季初期对麻楝的光台特征进行测定与分析。结果表明：麻楝的光饱和点为1 000 μmol/（m2·s）；在同一生境条件麻楝种源间生长差异显著；在生长速率方面，泰国TH2的高生长速率和直径生长速率均显著大于其他种源；平均净光合速率为15.55 μmol/（m2·s），变幅为7.5～24.1 μmol/（m2·s），CN1最大，VN3最小；平均气孔导度为0.25 H2O/（m2·s），变幅为0.13～0.36 H2O/（m2·s），TH2最大，VN3最小；胞间CO2浓度的平均值为228.72 μmol/mol，变幅为177.2～294.9 μmol/mol，VN3胞间CO2浓度最高，CN1最低；蒸腾速率的平均值为5.25 mol H2O/（m2·s），变幅为2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），MM1蒸腾速率显著大于其他种源，而VN3蒸腾速率最弱；TH4 WUE最高达到6.96 μmol/mol， LK1最小仅为2.11 μmol/mol。根据不同种源麻楝生长和光合参数的主成分聚类分析，可将22个麻楝种源分为3个集群，其中第1集群长势较好。

关键词 麻楝；种源；生长；光合特性

中图分类号 Q949.753.1 文献标识码 A

植物的光合作用是植物生长、发育和代谢的动力[1]，是植物物质生产的基础，同时也是全球碳循环及其它物质循环的重要基础环节[2-3]。光合作用不仅依赖于植物本身的遗传特性，同时还会受外界环境因子（光照、温度、CO2、水分等）的影响和制约[4-10]。自然条件下植物的光合作用是一个非常敏感的生理过程，受多个环境因子的影响，且各因子间存在交互作用[11]，不同类型植物的光合特性与环境因子间的关系也不尽相同[12]。

麻楝（Chukrasia tabularis A.Juss）为楝科（Meliaceae）麻楝属（Chukrasia A. Juss）植物，是中国热带和南亚热带珍贵乡土树种，麻楝属为国际性珍贵速生用材树种[13]。目前关于麻楝的研究主要集中在麻楝的木材特性、培育、抗性及叶片挥发油成分方面[14-22]，而关于麻楝光合作用参数方面的研究还未见报道。本研究的目的在于了解不同种源间麻楝生长与光合作用的关系，为麻楝生产上进行造林树种选择、种源选择和一些营林技术措施的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省云浮市新兴县的良洞迳林场山塘工区11小班（112°10′E，22°44′N），属南亚热带季风气候，海拔170 m，年平均温度21 ℃；1月最冷，平均温度11 ℃；8月最热，平均温度27 ℃；无霜期350 d，年日照时间4 073 h；年降雨量1 650 mm，4～9月的降雨量占全年降雨量的80%，全年平均湿度85%；土壤为赤红壤，土层厚度30～50 cm；土壤质地为轻壤质，土壤中的全氮含量为1.36 g/kg，有效磷和速效钾的含量分别为23.76、76.34 mg/kg。造林地坡向朝南，坡度20～30°，立地条件相对比较一致。

1.2 种源试验林营造

参试的22个麻楝种源于2010年3月用带有营养土的一年生种子苗造林，试验林均按照完全随机区组设计，重复3次，单行10株为一小区，株行距为2.5 m×2.5 m，长方形整地，栽植穴大小为50 cm×50 cm×40 cm，四周设3～4行保护行，定期抚育，并在新稍萌发期喷施农药防治虫螟啃食。麻楝种源试验林营造后每年对其树高、胸径等指标进行观测与调查。22个麻楝种源的产地概况详见表1。

1.3 光合特性测定

在种源光合测定时，选取各种源的生长平均木3株于2012年9月10～13日每天8： 30～16： 30进行瞬时净光合速率、光响应曲线等方面的测定。由于未配备叶绿素含量速测仪，光合作用测定时选择形状、位置、绿色程度相近顶部向阳的叶片进行观测，以尽量减少因叶绿素含量差异而产生的影响，并确保每个种源设有3次，每重复12片叶。光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）、细胞间隙CO2浓度（Ci）采用美国Li-COR公司生产的LI-6400型光合作用仪测定。光响应曲线测定，仅对CN2尖峰种源进行测定。于上午9：30-10：30间启动光合作用仪LI-6400光响应自动测定程序，在光合有效量子通量密度（PPFD）分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s）的条件下测定其净光合速率变化，CO2的浓度控制在当前大气平均浓度值379 μmol/（m2·s），温度控制在24～26 ℃范围内，湿度为自然状态下的湿度。

1.4 主要观测指标

2012年9月测定各种源2.5年生树高、地径、高生长速率、直径生长速率。高生长和直径生长速率的计算公式为：高生长速率（直径生长速率）=平均增高（平均增粗）/试验初期苗高（直径）；净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[E， mol H2O/（m2·s）]、气孔导度[gs， H2O/（m2·s）]、 细胞间隙CO2浓度（Ci，μmol/mol）和水分利用效率（WUE，其定义为净光合速率与蒸腾速率的比值[23]）。

1.5 统计分析

采用Excel 2007计算各指标的平均值，利用SAS8.1统计软件对数据进行方差分析、Duncan法多重比较、相关性分析[24]。

2 结果与分析

2.1 麻楝光合作用光响应曲线

由图1可知，麻楝在PPFD为0～500 μmol/（m2·s）范围内时，Pn随着PPFD的增加呈直线升高的趋势，并表现出线性相关；PPFD至800～1 000 μmol/（m2·s）时Pn达到最大值，之后随着PPFD的升高，Pn呈现微弱的下降趋势；Pn在24 μmol/（m2·s）附近上下波动，波动幅度不大，说明光抑制作用不明显。

将Pn与PPFD进行回归分析得知，Pn与PPFD呈现出显著的二次曲线相关，相关方程为：

y=-0.000 1x2+0.037x+0.398

R2=0.984

当PPFD为1 000 μmol/（m2·s）时，Pn达到最大值，因此可将1 000 μmol/（m2·s）的光强作为麻楝的光饱和点（LSP）。

2.2 不同种源树高与地径生长差异

由表2可知，种源间树高和地径差异极显著（p<0.01），其中来自中国CN1的种源树高、地径均最大，来自越南VN3的树高最小，前者是后者的2.8倍；从多重比较结果可看出，来自中国的3个种源（CN1、CN2、CN3）的树高（H）和地径（DBH）均显著大于其他种源。麻楝种源间在相同生长环境中生长性状差异极显著，说明麻楝种源间遗传变异大，为麻楝良种的选育提供了丰富的遗传基础。

2.3 不同种源光合指标差异

由表3可知，麻楝不同种源的Pn（F值=28.29）、E（F值=15.27）、gs（F值=38.04）、Ci（F值=23.74）和WUE（F值=30.39）均呈极显著差异（p<0.01）。说明在相同的生长环境下，不同种源麻楝的光合特性有所差异。22个种源的平均Pn为15.55 μmol/（m2·s），变化幅度为7.5～24.1 μmol/（m2·s），其中来自中国的3个种源和缅甸MM1种源的Pn显著强于其他种源，而越南VN3种源最小；22个种源的平均gs为0.25 H2O/（m2·s），变化幅度为0.13～0.36 H2O/（m2·s），其中来自泰国TH2种源的gs最大为0.36 H2O/（m2·s），而越南的VN3种源最小为0.13 H2O/（m2·s），前者是后者的2.7倍；所有种源Ci的平均值为228.72 μmol/mol，变化幅度为177.2～294.9 μmol/mol，其中来自越南VN3种源的Ci最高为294.9 μmol/mol，中国CN1种源的Ci最低仅为177.2 μmol/mol，前者是后者的1.7倍；22个麻楝种源E的平均值为5.25 mol H2O/（m2·s），变化幅度为2.1～8.6 mol H2O/（m2·s），来自缅甸MM1种源的E显著大于其他种源，越南VN3种源E则最弱；泰国TH4种源WUE最高达6.96 μmol/mol，斯里兰卡LK1种源WUE最小为2.11 μmol/mol。

2.4 光合指标与生长性状的相关分析

由表4可知，麻楝种源间光合指标与生长性状相关性分析结果表明，Pn与gs、WUE呈显著的正相关（p<0.05），气孔开启程度大，导度增强，有利于麻楝光合作用的进行；Ci与Pn、gs、E均呈不显著的负相关；除Ci与树高和地径呈不显著的负相关，Pn、gs、E均与麻楝的生长性状呈正相关；其中Pn与H、DBH呈极显著的正相关（p<0.01）；E与H呈显著正相关（p<0.05），与DBH呈极显著正相关（p<0.01）；gs和WUE均与H、DBH呈不显著的正相关，生长性状间，H与DBH呈极显著的正相关，说明随着麻楝树高的生长，地径生长速率也加快。

2.5 主成分聚类分析

以幼树生长指标和光合指标对22个麻楝种源进行主成分聚类分析，结果见图2。根据结果可将22个种源分为3个集群，第1集群包括来自中国的3个种源CN1、CN2和CN3，其特点为生长指标大，Pn和E较大；第2集群包括10个种源，分别为缅甸MM1、越南VN1、老挝LA2、泰国TH2 、TH3、TH4、TH5、TH7、TH8和马来西亚MY，其特点为生长指标较小，Pn和E较小；斯里兰卡LK1、LK2、LK3、缅甸MM2、老挝LA2、越南VN2、VN3、泰国TH1、TH6其余的为第3集群，其特点为长势最弱，光合指标最小。

3 讨论与结论

林木光合能力的强弱取决于其本身的遗传特性[25]，光饱和点和光补偿点分别代表了光照强度与光合作用关系的上限和下限的临界点。属于阳性植物的银木（Cinnamomum septentrionale）的光饱和点为1 301 μmol/（m2·s）[26]， 银杏（Ginkgo biloba）为1 062 μmol/（m2·s）[27]， 玫瑰（Rosa rugosa）为1 300 μmol/（m2·s）[28]，属中性树种的杉木（Cunninghamia lanceolata）的光饱和点为752 μmol/（m2·s）[29]，青檀（Pteroceltis tatarinowii）为882 μmol/（m2·s）[30]。同为楝科的印楝其光饱和点为1 092 μmol/（m2·s）[31]，结合其较大的光合速率等特征，推断印楝是典型的喜光树种。按照Larcher[32]对喜光树种光补偿点20～50 μmol/（m2·s）、光饱和点600～1 000（>1 000）μmol/（m2·s）的光合特征值划分结果，结合CN2光饱和点1 000 μmol/（m2·s），可以推断麻楝为喜光性树种。

研究结果表明，虽然选择的结果因树种及其立地条件的不同而产生差异，但将苗期的观测作为早期选择是行之有效的[33]。通过研究麻楝种源间幼树生长性状的差异性得知，其H、DBH、高生长速率和直径生长速率均达到极显著差异水平，这说明不同种源麻楝对相同立地环境的适应能力存在较大差异。树木光合作用的强弱决定了森林生产力的大小，一般情况下，树木的Pn和光合潜力越大，其生长速度也较快、生物量也较大[34]。林木的遗传变异除受遗传因素制约外，还与植物的立地环境有着密切关系，光合作用是地区各环境因素的生理反应和生态反应的综合表现，研究树木的光合特性及其变异规律，可为其早期选择提供科学依据。

通过本研究结果发现，22个种源麻楝的光合作用参数存在极显著差异，这应是由于自然选择使得各种源已适应原产地生长环境而形成各自的生理特性的结果，这种适应性是可遗传的。本研究中来自同一地区不同种源的麻楝生长性状和光合参数差异也很大，如越南VA1的Pn是VN3的2.3倍，VN1的H和DBH分别是VN3的1.6、3.1倍。相关性分析结果也表明，麻楝Pn和E与麻楝H、DBH呈显著正相关，说明具有较高Pn和E的种源其生长量也较大。通过作者试验结果发现，麻楝种源间叶片性状、气孔大小等指标也存在差异，这将在以后的研究中继续深入讨论。

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