沙棘叶片表面形态特征与抗旱性分析

潘志辉

摘要观察比较了6个沙棘品种叶片大小、气孔和叶片表皮毛等形态特征。结果表明，不同品种间叶片厚度、长度和叶面积存在显著差异（P<0.05），叶片宽度、叶片厚度与叶面积比则无显著差异；沙棘的气孔为卵圆形或长圆形；6个沙棘品种的气孔密度存在显著差异（P<0.05），辽阜1号气孔密度大，气孔小，而李沙6号的气孔密度小，气孔大；沙棘叶片表皮毛有3种类型：星状毛、星盾毛和盾状毛，且叶片背面表皮毛远多于正面。供试的6个品种中辽阜1号的抗旱性最强，李沙6号最弱。

关键词沙棘；叶片表面形态；表皮毛；气孔；抗旱性

中图分类号S718.3文献标识码A文章编号0517-6611（2014）21-07054-03

The Morphological Characteristics and Drought Resistance Analysis on Leaf Surface of Hippophae rhamnoides L.

PAN Zhihui （Station of Forestry Management， The Sixth Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Wujiaqu， Xinjiang 831300）

AbstractThe morphological characteristics of leaf， pore and epidermic hairs about 6 varieties of Hippophae rhamnoides were observed and compared. The result indicated that there was significant difference between 6 varieties on leaf thickness， leaf length and leaf area （P<0.05）， but there was no significant difference on the leaf width， the ratio of leaf thickness and leaf area. Pore of H. rhamnoides was ovate or oblong， and pore densities of 6 H. rhamnoides varieties was significantly different（P<0.05）. The pore size of Liaofu 1 was small， but the pore density was the largest. On the contrary， the pore size of Lisha 6 was big， but the pore density was the smallest. The epidermis hairs of H. rhamnoides had 3 types： Stellate， StellatePeltate and Peltate， and the number of epidermic hairs on the back of the leaf surface was more than those on the front of leaf surface. The droughtresistant property of Liaofu 1 was the highest， while the one of Lisha 6 was the lowest among the 6 H. rhamnoides varieties.

Key words Hippophae rhamnoides L.； Morphological characteristics of leaf surface； Epidermic hair； Pore； Droughtresistant property

叶片是植物进行光合作用的主要器官，其生长發育和形态特征直接影响到植物的基本行为和功能[1]。叶片也是执行植物代谢功能的主要器官，植物能否适应生长环境，可以根据其叶片的生长状况、结构特征等作出直接判断[2]。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）又名醋柳、酸刺、黑刺等，属胡颓子科（Elaeagnaceae）沙棘属（Hippophae）植物，落叶灌木或小乔木，果实为浆果，在我国的西北、华北、东北、西南各省（区）均有分布，主要生长在干旱、半干旱等生态环境脆弱的地区，它具有保持水土、防风固沙、改良土壤、抗干旱瘠薄、耐盐碱、抗严寒等特点。沙棘的维生素C含量是猕猴桃的3～9倍；沙棘叶、果实含有丰富的黄酮类化合物和氨基酸，其中包括人体不能合成的8种氨基酸[3-4]；沙棘还含有β胡萝卜素，维生素 K、B1、B2，玉米黄素，番茄红素等多种生物活性物质[1，5]。目前，国内外已开发出沙棘的单方、复方药物制剂保健品，还可作为食品、染料、香料、饲料等原料。笔者观察了6个沙棘品种的叶片大小、叶片表皮毛和气孔的形态特征，了解沙棘叶片对于环境的适应性，旨在为优良沙棘树种的选择和进一步开发利用沙棘提供参考依据。

1 材料与方法

1.1材料来源供试材料沙棘来源于石河子大学试验站，是2006年从辽宁阜新引进的品种，分别为：李沙6号、李沙4号、辽阜1号、辽阜2号、实优1号、实优2号，树龄为8年。

1.2叶片性状测量 每个品种选3株树，在每株树4个方位各选1个新梢，自上而下选第 5个叶片，用游标卡尺测量其长度、宽度和厚度，用网格纸测出叶面积大小。

1.3气孔观察 在早上08：00沙棘叶片气孔开放时采样，样品取回后先用透明胶粘去叶片表皮毛[6]，再涂上一层指甲油，干燥后将胶膜取下，放到载玻片上，盖好盖玻片，放到光学显微镜下观察气孔密度。每个品种连续取5个视野，取平均数。

1.4表皮毛观察 将叶片样品用2.5%的戊二醛溶液固定48 h，再用pH=7.2的磷酸缓冲液（0.1 mol/L）冲洗材料，将冲洗后的材料用酒精梯度脱水，放入乙酸异戊酸酯中替代25 min，接着放入真空干燥仪进行干燥，离子溅射仪上喷铂，扫描电镜观察拍照[7]。

2 结果与分析

3 结论与讨论

3.1结论供试的6个沙棘品种的叶片厚、长、宽、叶片面积以及叶片厚1面积比5个指标变化幅度较大，不同沙棘品种间叶片厚度、长度和叶面积有显著差异，叶片宽度、叶片厚度与叶面积比则无显著差异。沙棘的气孔为卵圆形或长圆形，6个沙棘品种的气孔密度存在显著的差异，且下表皮气孔密度明显大于上表皮气孔密度。沙棘叶片表皮毛有3种类型：星状毛、星盾毛和盾状毛，且叶片背面表皮毛较正面多。综合叶片表面形态特征可以看出：辽阜1号的叶面积小，叶片厚度与叶面积比最大，上下表皮气孔密度大，气孔小，李沙6号则与之相反。在6个品种中辽阜1号的抗旱性最强，而李沙6号最弱。

3.2讨论

（1）气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道，气孔数量和大小是影响水分蒸腾和输导、气体交换的主要结构指标，能够反映植物对环境水分和湿度条件的适应状况[14]。气孔的分布特征、密度和面积等受环境水分状况的影响。缺水条件下，气孔多分布于叶片下表皮，该分布模式既可促进植物与外界环境气体交换，又能保持水分。气孔密度随着环境中水分和湿度减少而增加，但气孔面积则向小型化发展，气孔多下陷形成气孔窝或其上有凸出的角质膜[2]。目前这些变化的原因尚不明确，可能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而导致气孔密度增加，小而密的气孔同时也具有较高的灵活性[15]，因此气孔有利于植物保持体内水分和保证有效的呼吸作用，是植物适应旱生环境的表现。该研究发现辽阜1号气孔密度大，气孔小，而李沙6号的气孔密度小，气孔大，不同品种间的气孔数量、大小存在显著差异，这说明不同品种沙棘对于干旱条件的适应性不同。

（2）表皮附属物能够反射阳光，减少叶片表面空气的流动，降低蒸腾作用，防止水分过度丧失[16]，有利于维持植物正常的生理代谢。表皮毛是沙棘植物的重要特征之一，Molishc和Hhulre最先推測沙棘毛有减少蒸腾的作用[17]。AII.布克特诺夫[18]指出，沙棘叶被毛及密纹角质层可在气温上升和阳光强烈照射情况下，保证将水分供给植物并节制损耗，这是植物的适应性特征之一。张吉科[19]将中国沙棘表皮毛分为2类6群，即非螺状表皮毛系统和螺状表皮毛系统，前者包括星毛、星盾毛、盾毛及过渡级群，呈银白色，主要分布在叶片和茎枝表面，尤其是叶背面的毛层最多，多达4～5层，能显著减少气孔蒸腾；后者包括螺状星毛、螺状星盾毛、螺状盾毛及其过渡级群，主要功能为保护植物安全越冬、抵抗风沙侵蚀及防止水分蒸发[12，20]。对于不同品种，可以从表皮毛的数量、类型和层次的差异来看不同品种进化和适应干旱的能力。抗旱性强的品种由于叶片表皮毛密集，外层多数是盾状毛，排列紧密，覆盖面积大，能很好地防止阳光直射，中内层的致密结构将气孔和表皮细胞覆盖，能够有效降低水分散失，提高植株的抗旱性[21]。该研究发现沙棘叶片表皮毛存在3种形态，且存在数量上的差异，但对于其表皮毛演化的过程以及不同品种间从表皮毛的数量、类型和层次的差异进行比较仍需进一步研究。

参考文献

[1] 黄栓，于卓德.沙棘研究[M].北京：科学出版社，2006.

[2] 王勋陵.植物生态解剖学研究进展[J].植物学通报，1993，10（S1）：1-10.

[3] 侯冬岩，回瑞华，李铁钝，等.沙棘的研究进展[J].鞍山师范学院学报，2002，4（1）：48-53.

[4] 张鞍灵，倪荣环.沙棘植物化学与医疗保健功能[J].西部粮油科技，2001，26（6）：32-35.

[5] 徐铭渔，孙小宣，童文新.正确评价沙棘的抗癌作用及其研究方向的探讨[J].沙棘，1994，7（4）：41-43.

[6] 刘世鹏，刘长海.用煮沸撕取法观察表皮气孔的方法[J].安徽农业科学，2007，35（10）：2839-2840.

[7] 王国富，李连国，李晓燕，等.沙棘叶片表面形态特征与抗旱性的关系[J].园艺学报，2006，33（6）：1310-1312.

[8] 吴林，霍焰， 聂小兰.沙棘叶片组织结构观察及其与抗旱性关系的研究[J].吉林农业大学学报，2003，25（4）：390-393.

[9] 徐芬芬，曾晓春，叶利民.环境条件对植物叶片气孔的影响[J].安徽农学通报，2005，11（7）：38-41.

[10] 董英山，郝瑞，林凤起.西伯利亚杏、普通杏、东北杏抗旱性的研究[J].北方园艺，1990（5）：39-40.

[11] 张志翔，高宗庆，张勇.沙棘属和胡颓子属叶表皮形态与分类的扫描电镜研究I.叶表皮及表皮附属物的形态[J].植物研究，1992，12（2）：169-176.

[12] 刘怀德.沙棘叶片表皮毛的观察研究[J].林业科技通讯，1988，12（2）：26-27.

[13] 李代琼，梁一民，黄瑾.沙棘的形态解剖学特性研究[J].西北植物学报，2003，23（7）：1224-1225.

[14] 蔡永立，宋永昌.浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学I.叶片解剖特征的比较[J].植物生态学报，2001，25（1）：90-98.

[15] 章英才，闫天珍.花花柴叶片解剖结构与生态环境关系的研究[J].宁夏农学院学报， 2003，24（1）：31-34.

[16] 贺金生，陈伟烈，王勋陵.高山栎叶的形态结构及其与生态环境的关系[J].植物生态学报，1994，18（3）：219-227.

[17] MOLISCH H，HOFIER K.Anatomie Der Pfiomxe[M].Veb Guster Fischer Veriag Jena，1954：68-76.

[18] AII.布克特诺夫.沙棘[M].张哲民，等，译.陕西省沙棘开发利用研究中心，1987.

[19] 张吉柯，张小明，张国伟.中国沙棘表皮毛的形态分布和类群研究[J].林业科学，1995，31（5）：408-413.

[20] 廉永善，陈学林，马瑞军.关于沙棘属植物鳞毛的研究[J].沙棘，1999，12（3）：4-10.

[21] 王国富.沙棘的形态解剖特性及生理指标与抗旱性关系研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2006.