谷子不同品种生育时期叶位光合特性研究

郭志利 卢成达 李阳 张丽娜 韵晓冬 孙迪

摘要：为了探究谷子不同品种、各重要生育时期、不同叶位与光合生理指标之间的关系，通过对谷子光合蒸腾和叶绿素等生理参数进行采集与分析，研究归纳了谷子相关光合特性，结果表明：谷子在孕穗期的叶片净光合速率较拔节期和灌浆期分别高出247.7%和32%，蒸腾速率分别高出100.4%和104.7%，叶片气孔导度也较高，而胞间CO2浓度较低；灌浆期谷子顶三叶的净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度、水分利用效率显著高出下部叶片，自上而下各叶位单叶的叶绿素含量呈现出由低到高再转低的变化趋势。

关键词：谷子；光合；叶绿素

中图分类号：S3文献标志码：A论文编号：2013-0803

0引言

谷子与玉米、高粱同属C4植物，固定CO2能力强，净光合速率较高，属高产作物类型，单产潜力大[1]。随着作物高产再高产难度的增大，高产生理研究成为基础且重要的研究工作。谷子产量的形成与其光合生理特性密切相关[2]，如要进一步实现谷子产量再提高的目标，必须深入探究谷子的光合生理特性和实质[3]、产量形成的光合机理及影响光合干物质积累的限制因素。如能实现谷子形态特性与光合生理功能的协调发展，既有助于正确认识谷子产量形成的规律[4]，也能进一步发掘谷类作物的产量潜力，光合参数亦可作为谷子品种间产量潜能评价和高产育种的生理指标[5]。刘子会等[6]研究了灌浆期杂交谷子和常规谷子旗叶的光合速率差异；廖建雄等[7]研究了抽穗期谷子的光合作用日变化与水分利用效率；还有较早的学者对谷子全生育期光合作用碳代谢和光合途径进行了前期研究[8]。前人的研究主要集中在谷子碳代谢等生理机理研究和不同处理条件下谷子光合效率差异研究，然而对谷子不同生育时期和叶位的光合特性研究未见报道。鉴于此，笔者针对春播谷子个体，进行谷子重要生育时期、整株不同叶位叶片、不同品种间的光合参数测量和分析，将谷子的部分光合特性进行探索性研究，以期为提高谷子栽培技术和育种水平提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

谷子不同生育时期光合特性研究供试品种为‘晋谷51号，整株不同叶位叶片光合特性和叶绿素含量研究供试品种为‘晋谷36号，不同品种间光合特性研究供试品种为‘晋谷29号、‘晋谷34号、‘晋谷36号、‘晋谷41号、‘晋谷42号、‘晋谷51号、‘张杂谷5号。

1.2叶片光合参数测定

净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合生理指标测定使用CB-1102型光合蒸腾作用测定系统，采用65 mm×10 mm窄长形开路叶室，于晴朗微风天气在大田条件下进行，测定时间区间为9:30时至11:30时，两次数据采集时间间隔3~5 min，每次测定时长为2 min左右，重复3次，均采用手动开路测量方式。

1.3叶片叶绿素含量（SPAD值）测定

植株叶片叶绿素含量数据采用SPAD-502叶绿素测定仪采集，每片叶片取6个不同部位进行测定，采集位点均为叶片尖端距离叶基部1/2处范围，避开叶脉采集，最后取平均值。

1.4数据分析

1.4.1光合参数分析方法各叶片光合参数采集重复3次，每次重复包括一组基本数据。基本数据参数包括空气温度、叶温、流量、Rhin（进气口的相对湿度）、Rhout（出气口的相对湿度）、CO2 in（进气口CO2浓度）、CO2 out（出气口CO2浓度）、大气压力、PAR（光合有效辐射强度）、Pn（净光合速率）、E（蒸腾速率）、Cleaf（叶片气孔导度）、CO2 int（细胞间隙CO2浓度）。通过测量流经叶室前后的CO2浓度的变化和湿度变化来计算植物的净光合速率和蒸腾速率，并计算出气孔导度和胞间CO2浓度，各光合参数定值取3次测量结果的平均值。

1.4.2叶片叶绿素含量(SPAD值)分析方法使用叶绿素测定仪对每片叶片的6个不同部位进行SPAD值测定，最后取平均值。

1.4.3水分利用效率计算方法用光合速率(Pn)与蒸腾速率(E)之比(Pn/E)来表示（Bier-huizen与Slatyer 1965），其中Pn、E均由CB-1102型光合蒸腾作用系统测量。

2结果与分析

2.1谷子重要生育时期光合特性

选择谷子‘晋谷51号拔节期、孕穗期、灌浆期3个重要生育时期，使用CB-1102型光合蒸腾作用测定系统和SPAD叶绿素测定仪，进行了叶片光合参数和叶绿素含量采集，采集叶片为旗叶。

孕穗期是谷子营养生长和生殖生长并进时期，干物质积累量较大[9]。通过表1可以看出，谷子在孕穗期的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量均较拔节期、灌浆期高。净光合速率较拔节期和灌浆期分别高出247.7%和32%；蒸腾速率较拔节期和灌浆期分别高出100.4%和104.7%；孕穗期的叶片气孔导度较高，而胞间CO2浓度较低，这与叶子飘等[10]的研究结果一致。

2.2谷子灌浆期不同叶位叶片光合特性研究

通过对谷子各叶片的光合生理参数进行分析（表2），发现谷子顶三叶的净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度、水分利用效率显著高出下部叶片，可见穗位部分的叶片对谷子干物质积累贡献量最大，而且光能和水分利用率较高。

因此，在实际生产中应该保证上部叶片的良好生长环境。基于顶三叶的叶面积、功能期与谷子干物质积累量的密切相关性，这2个参数可以成为谷子高光效育种的直接衡量指标。在选育谷子新品种时，应特别关注顶部叶片的叶面积、持绿度、叶角、功能期等性状指标。

叶绿素是绿色植物进行光合作用的基础物质[11]，是植物叶片的主要光合色素[12]，是研究谷子生长特性、生理变化和氮素营养状况的重要指标[13]。分光光度计法测定结果操作繁琐，耗时太长[14]；SPAD叶绿素仪是由日本开发的测定作物叶色的便携式仪器，SPAD值通常被称作叶色值，具有快速、便捷和无损监测对象的特点，常用于测定活体叶片中叶绿素的相对含量[15]。大量研究表明，叶片叶绿素含量与叶绿素仪所测定的 SPAD值有良好的一致性[16]。

通过对谷子各叶片叶绿素相对含量进行测定和分析（表3），发现谷子整株自上而下各叶位单叶的叶绿素含量表现出由低到高再转低的变化趋势。这与叶片发育程度、功能期长短、持绿度差异等指标有关联。顶部叶片的低叶绿素特性与顶部叶片的干物质积累高贡献率特性不相适应，顶部叶片的产量贡献率在外界调节下能否进一步提升？能否创造出适宜发挥顶部叶片高光效的生理环境？或许可以成为作物栽培生理和育种研究工作者的攻关方向。

2.3谷子灌浆期不同品种光合特性研究

通过对不同春谷品种进行光合参数测定，研究光合速率与水分利用效率的关系，以期为高光效种质资源的筛选和高水分利用效率新品种选育提供参考依据。

试验数据显示（表4、图1），‘晋谷51号的净光合速率最高，与穗粒重表现一致，而水分利用效率较低，证明该品种属于高光效、高水肥、高产品种。‘晋谷42号、‘晋谷41号、‘晋谷34号的光合特性、水分利用特性及经济产量性状之间的关系与‘晋谷51号相似，表现出三者协同变化的趋势。但也存在品种的光合速率、水分利用效率和经济产量性状之间不相关现象。‘晋谷29号和‘晋谷36号的净光合速率较高，但出现光合能力和经济产量表现不一致的现象。这样的结果与许大全等[17]的研究结果相似，高光合速率功能可能会被一些因子的复杂变化所掩盖，例如，叶片光合速率高的品种会因叶面积小、光合功能期短而产量低于光合速率低但叶面积大、光合功能期长的品种，一个叶片光合速率低的品种可以因有很高的经济系数而获得较高的产量等。‘张杂谷5号和‘晋谷36号水分利用效率最高，表明这2个品种节水、抗旱，且生产中它们确属节水抗旱型品种。

3结论与讨论

通过多项试验研究，初步证明了谷子孕穗期叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率和叶绿素含量较拔节期、灌浆期高。孕穗期是谷子营养生长和生殖生长加速并进的生长阶段，应该特别注意补充氮、磷、钾素和镁、铁等微量矿质元素，以保障单位面积叶片中叶绿素的含量，为进行更高效率的光合作用提供物质保障。顶部叶片光合速率和水分利用效率高于中下部叶片，顶部和下部叶片叶绿素含量低于中部叶片。因此，在田间管理过程中，应该特别注意及时防治顶部叶片病虫害和喷施叶面肥，保证谷子顶部叶片的正常生长环境，将顶部叶片的干物质积累高贡献特性充分体现。谷子灌浆期不同品种光合特性研究结果中存在品种的光合速率、水分利用效率和经济产量性状之间不相关现象，怎样才能实现高光合效率谷子品种的产量潜力还有待进一步研究，还需要作物育种和栽培研究工作者的继续探索和努力。

谷子光合作用研究涵盖个体和群体光合研究、有效光合研究、光合产物积累与运输、“午休”现象、光合酶作用机理、光合基因定位、光合增效等很多方面的研究，仍有很多复杂问题有待解决。如谷子不同时期光合特性变化的现象是自身特性使然，还是因为外界条件因素导致的结果，能否采取某种措施保持孕穗期的强光合特性；能否创造条件将顶部叶片的光合特性发挥到极致；能否选育出顶部叶片叶绿素含量更高、光效更强的新品种；能否通过育种手段协调高光合能力与功能期短之间的矛盾；能否保持高光合能力且延长产量形成功能期等等。可见，如果能够阐明谷子不同时期光合作用机理并加以调控和利用，这将在生命科学与农业生产中取得重大突破。

参考文献

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