大豆生长发育与根瘤形成的关系

方海燕 寸植贤 陈建斌 何霞红 汤东生

摘要：为明确根瘤生长发育与大豆生长发育的关系，通过温室盆栽试验持续观察和研究了不同生长时期大豆根长、根系生物量、株高、植株生物量、根瘤重量和数量的变化关系。结果表明，大豆整个生育期内株高、植株干重、根系干重和根瘤鲜重的变化均从缓慢增长、迅速增加、到迅速下降、再到缓慢下降的过程。株高、植株干重、根系干重和根瘤鲜重的最大值分别出现在苗后的66天、72天、66天和60天。根长在出苗后一直处于较快增长期，至出苗后48天到78天均维持在一个不显著的缓慢增长期。而根瘤数量在出苗后的20天至30天迅速激增，然后经过一个缓慢增殖期，至54天达到最大值后开始下降。由此得出，大豆根瘤数量在植株生长早期迅速增长且在最大值附近维持较长时期；而根瘤鲜重生长规律同植株地下部或地上部干重的增殖规律相似。

关键词：大豆；生长；根瘤数量；根瘤重量

中图分类号：S184文献标志码：A论文编号：2013-0779

0引言

豆科作物的根系与土壤中的根瘤菌进行特异性的识别后，经过相互作用形成能固氮的根瘤，是豆科作物区别于其他作物的重要特征[1-2]。豆科作物利用固氮根瘤将空气中的N2转化为植物可以利用的NH4+-N从而减少对土壤氮肥的需求，其结瘤固氮机制一直是生物科学家试图破解的科学难题[3-4]。前人已从豆科植物和根瘤菌的相互识别过程[5]、根瘤形成的形态变化[6]、信号传导和物质合成过程[7-8]等方面进行了大量探索。然而单就豆科作物而言，在整个生育期其根系的数量、体积、活力及根系分泌能力均要经历由弱至强再到衰退的过程[9-10]。多种内外因素相互作用控制着根系的发育过程，而且植物在不同发育阶段对环境因子量的多寡的反应也不同[11-13]。总之，豆科作物的结瘤水平是植物与环境因子不断相互作用的结果。因此，从豆科植物与环境因子相互作用方面研究结瘤的生态机制将对农业生产具有更加现实的指导意义。

马霞等[14]的研究表明，田间氮肥用量在低用量时促进苜蓿的根瘤数量和重量的增加。国内也有许多文献报道向土壤中补充磷[15]和钙[16]、锌、钼[17]肥可显著提高根瘤数量、重量及现瘤时间，同时也有关间作[18-19]影响豆科作物结瘤的报道。国外在肥料[20-21]和农药[22-23]使用上对豆科作物结瘤也有一些报道。这些报道从各自侧面研究了环境因素或农田管理对豆科作物结瘤的作用，对深入了解豆科作物结瘤生态机制具有重要意义。

豆科植物根系的结瘤时期占豆科植物生育期一半以上的周期，是个较长的过程。然而从未见从豆科作物整个生育期去系统的剖析结瘤的发生发展过程和植物不同生长阶段植物与环境的互作调节结瘤的报道。过去大多数学者对豆科植物的根瘤的研究往往集中在植物生长的某个点，要么仅考查数量要么仅考查重量，或者简单的规定几个时期进行测定，缺乏根瘤形成、数量和质量的动态变化过程中根瘤的形成与植物的生长发育的关系研究。为明确大豆生长发育与其结瘤质和量的动态变化的相互关系，笔者通过持续测量大豆不同生长阶段根系上根瘤数量和质量的变化，旨为大豆结瘤和固氮的生态学研究提供理论参考。

1材料与方法

1.1试验材料

供试大豆品种为‘滇豆6号购自云南省农科院经作所。

1.2试验设计

试验于2011年6—9月在云南农业大学实验温室进行。试验选在宽2 m，长6 m的种植槽内进行。种植槽的土壤条件为：有机质24.51%，碱解氮138.6 mg/kg，速效磷29.6 mg/kg、速效钾218.6 mg/kg，pH 6.77。试验开始前将种植槽平整并充分混合，大豆按株距20 cm行距30 cm进行播种。大豆出苗后每隔6天左右拔出大豆观察是否有根瘤形成。待大豆根系有明显的根瘤形成后开始进行测量。观察测量指标包括株高、根长、地上部生物量、地下部生物量、根瘤数和根瘤鲜重。

1.3测定内容及方法

开始测量时随机选中5株大豆，将大豆周围10 cm以内，地表以下35 cm以内的土壤全部取出。将地上部与地下部剪断，测定株高。将地下部连用土壤放在竹框内，用自来水冲洗大豆根系，然后测定根长，并将全部根系装入纸袋，连同地上部的枝叶放入80℃烘箱烘烤72 h至恒重，测定大豆地上部植株与地下部根系的干重。小心剥掉成熟的根瘤，吸水纸吸干后立即称重，并统计根瘤数量。

1.4数据统计

用Microsoft Excel 2007软件进行绘图，用SAS 9.2软件分析数据，采用邓肯氏法进行平均数显著性检验。

2结果与分析

2.1茎的生长

大豆株高在整个生育期不同时期生长速度不一样（图1）。出苗20天至48天株高增长速度比较缓慢，28天增高9.96 cm。48天到54天，60天至66天增长速度最快，分别增长10.43 cm和13.67 cm。在66天株高达到最高值后开始缓慢下降，至90天植株基本枯黄落叶。总之，大豆出苗后66天以前是株高增殖期，66天以后，属于株高退化期。

大豆植株干重同样从出苗后20天至48天几乎没有显著性增长，根系增长了约1.3 g（图2）。从48天至54天和60天至72天是植株干重增加最迅速的时期，植株干重分别是6天增加3.4 g和12天增加6.2 g。至72天达到最高值。而后植株干重进行迅速下降，72天至78天，5天下降6.5 g。而后至90天植株干重进入缓慢的下降期。整体看，大豆在48天以前，大豆生长较为缓慢，48天至78天是变化最迅速的时期。

2.2根的生长

大豆的根长在出苗后42天增长速度一直较快（图3）。22天根增长了8.16 cm。而后大豆根长进入缓慢增长期，至60天，18天增长了2.15 cm。从60天至78天，大豆根长几乎没有显著下降，18天下降了0.2 cm。从78天到84天，根长迅速下降，6天下降了4.5 cm。同此可以得出，大豆在出苗后的前42天根系增长速度较大，从42天到78天，大豆根系进入缓慢增殖期，78天以后，根长迅速下降。

根系在出苗后的第20天至42天根的生长速度要略高于茎的生长速度，22天重量增加6.33倍，重量由0.03 g上升到0.22 g（图4）。从48天至54天和60天至66天均为增长较为快速的时期，重量分别增加2.49倍和0.26倍。在第66天时，达到最高值0.77 g。至72天时又迅速下降了42.8%，至0.44 g。根长的最高值的天数基本与根系最重最高的天数相一致。48天至72天时，是其根系生物量波动最大的时期，而此时根长却是最稳定的时期。

2.3根瘤的生长

根瘤数量的增长与根和茎的生长差异较大。大豆的根在出苗后的20天较低，每株低于3粒（图5）。而30天时，根瘤数迅速增长到20粒，增长了约7倍。从30天至54天，根瘤增加不到2粒至22粒。而后根瘤数量开始下降。到50天时，根瘤数量回落到5粒以内。以上结果表明，当大豆生长到某个特定阶段，根瘤会迅速增加到最大值，然后稳定一段时间，而后缓慢下降。根瘤数量维持较高水平的时期有1个月，占整个生育期的1/3。

虽然根瘤的数量在大豆出苗后30天就达到接近最高值的水平。但根瘤鲜重在20天时根瘤还没有完全成熟，可剥离的根瘤数量不足以称量。至大豆出苗后36天根瘤鲜重仍然低于0.05 g（图6）。经过42天至48天缓慢的增长后，至54天根瘤鲜重增加至0.31 g，增加的量是42天的1.5倍。至60天达到最高，从66天至72天迅速下降至0.18 g，比最高值下降50%。至90天进行比较缓慢的下降期。由此表明出苗后的48~60天为根瘤鲜重迅速积累时期，而60天至72天为根瘤迅速下降时期，其他时期根瘤鲜重变化比较缓慢。

3结论与讨论

本研究通过在全生育期观察大豆生长发育和根瘤生长发育的变化规律，明确了二者消长动态间的关系。其中根瘤重量的增长与大豆地下部或地上部生物量的增长规律相似，从二者的趋势走向来看具有一定的相关性。而根瘤数量在大豆出苗后30天左右迅速接近最大值，并维持较长时间直至开始衰败。由研究结果看，根瘤数量和重量是2个并不相关的变量，把两者放在一起比较，看来并不科学。

从已发表的文献来看，前人在研究环境因素对结瘤的影响时，往往只检测特定时间点的根瘤数量和质量[24-25]，很少从多个点持续观察根瘤的变化情况。由本研究的结果可知，大豆根瘤重量在不同生育期差异较大，检测时间点不同所得出的结果差异较大。因此，从整个生育期进行多点持续观察可能会得到更加科学的结论。当然，这样做试验的工作量要增加很多倍。

本研究的结果表明，大豆根瘤数量在大豆生育前期迅速上升接近最大值，而后基本不再增加。由此表明，提高大豆根瘤结瘤数量的关键是植株的生长前期而不是生育中后期。如果根瘤的数量对固氮更为重要的话，探讨各种环境因素对结瘤影响的研究需安排在大豆生育前期，而对于提高结瘤的各种农艺措施亦及早进行。

笔者从事根瘤的研究多年，在实际工作中常常要进行根瘤数量的统计和根瘤重量的测定。而各种文献中对于豆科植物的结瘤能力均是以根瘤数量或重量作为统计标准，有些文献还对根瘤活力[26]做过一些测定。但评判2个变量对豆科作物固氮的权重尚缺乏科学依据。希望有更多的学者能就此问题展开深入地探讨。

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