森林自然更新影响因子的探讨

乌拉，唐翠平，高辉，陈贝贝，曾诚，郭峰

（1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，内蒙古 巴彦淖尔015200；2.西南林业大学，云南 昆明650224）

森林自然更新是树木依靠种子繁殖对幼树进行补充的一个自然再生过程，同时也是森林生态系统中森林资源再生产的一个生物学过程。森林生态系统中，林木的自然更新是种群能够增值、扩散和延续的一个重要生态过程，同时对群落的组成、结构和动态变化有着重要影响［1－3］。这一过程包括3个阶段：（1）种子产生、扩散和萌发；（2）幼苗定居建成；（3）林木衰老枯倒。每一阶段都是森林更新的必须过程，每一阶段又面临着不同生态因子的干扰，因此影响每个阶段的任何因子均会对森林自然更新产生影响。我国对自然更新的研究起步较晚，近几十年来，大部分学者的研究主要集中在某一特定生态因子对天然更新过程的某一过程或几个过程的研究，及其某一特定树种在某一特定条件下的自然更新影响因子［4，5］，缺乏对其系统性的探讨。因此本文在收集前人研究成果的基础上，就自然更新的影响因子进行综述，旨在为我国森林的保护、森林植被恢复和持续经营提供科学依据，完善自然更新的基础理论。

1 土壤种子库与森林自然更新

具有休眠特性的植物种子散落地面后，存活于土壤中，形成天然土壤种子库［6］。土壤种子库作为植物更新过程中的一种优势性策略，不仅为自然更新提供保证，同时也为森林恢复提供重要物质基础，因而在森林自然更新中有着至关重要的作用。

充足的种源是形成完整种子库或幼苗库的基础，但有时会因动物搬运、摄食、霉变等造成种子库的不利损耗。据陈永富［7］研究发现，栎类、核桃等树种因富含丰富的营养物质，成熟前易遭虫害，成熟后动物易取食，因此具有生活力的种子很少，种源严重不足；黄雍容［8］在对福建青冈天然林种子雨的研究发现，因动物搬运、捕食种子的比率占整个成熟种子的45.9%；祝宁［9］等对刺五加的研究也发现，种子扩散前，未成熟及被昆虫捕食的种子高达65.8%。同时霉变也是引起种子损耗的另一因子，Augspuger［10］对热带森林种子命运的研究及徐化成［11］对兴安落叶松的研究均证明了这一点。由于动物搬运、摄食、霉变等外界因子的影响，在土壤种子库中，有生活力的种子所占比例很低，直接导致种源障碍，严重影响森林自然更新的第一步。

不同生物学特性的树种，种子到达地面的途径不同，使得种子最终的定居点与母树的距离、方位不同。植株越矮小、种子越重，种子越容易分布在母树附近；相反，较高植株和较轻的种子分布地点离母株较远。据刘彤［12］等人的研究表明，东北红豆杉种子数量有近母株分布的特点，同时在八个不同方位上，东面种子数量最多，西面最少。谷伟［13］对沙地榆的研究也表明，沙地榆种子依靠自身重力传播时，种子集中分布在背风向和树冠周围20m内。对于森林自然更新而言，离种源越近，动物、病原菌越多，越不利种子萌发、幼苗存活。

落到地面的种子经过雨水的冲刷、动物的活动及土壤裂缝的存在逐渐到达土壤下层。在土壤种子库中，不同树种或同一树种所处位置不同，种子数量、丰度不同，影响种子萌发密度和自然更新物种的多样性。据郭忠凌［14］等对兴安落叶松土壤种子库的研究发现，0～2cm土层中，种子密度约为下层的4～5倍。这与黄雍容［8］对福建青冈种子雨的研究结果相似。

2 林窗与森林自然更新

在森林群落中，由于林冠层死亡而形成林窗，是森林生态系统中森林更新演替的驱动力，在维持物种共存和生物多样性方面有着重要作用［15，16］。作为一种森林经常发生的小规模干扰，林窗形成后，森林资源再分配，林内微环境异质性改变，影响新物种侵入、种子萌发、幼苗定居及群落演替。

光照是森林自然更新动态中关键的环境因子，林窗的发生直接改变了林内的光照条件，明显增加了下层林木接受光的时间和强度。林窗与非林窗相比，前者的光照强度显著强于后者；林窗中心的光照强度强于林窗边缘。据刘庆［17］对长苞冷杉的研究发现，林窗内的幼苗更新情况明显优于非林窗。同时，不同林窗大小和形状对光环境影响不同。大林窗中，光照水平和光合活性辐射均高于小林窗和林下；在面积相同的林窗中，圆形林窗的总光照率大于椭圆形林窗。充足的光照是植物种子萌发、幼苗定居、持续健康生长的根本，是森林自然更新的保证。Diaci J［18－20］等人对挪威云杉、青海云杉、云南松的研究均证明了这一点。

林窗影响森林自然更新的另一方面表现在局部环境温湿度、土壤理化性质的改变。一般来说，林窗内的温度比非林窗、林下高，变化幅度大，同时不同林窗区域所受太阳辐射影响不同，林窗中心与林窗边缘气温差异显著。林窗形成后，林窗内土壤表面蒸发量大，林窗内空气湿度较林下低，但随着地表层深度的增加，林下树木吸水作用增加，林窗内土壤湿度高于林下，这与安树青、臧润国［21，22］等人的研究结果类似。研究还表明，林窗中心带、边缘带和林下的土壤湿度随着天气状况的不同，呈现不同变化［21］。土壤养分与资源有效性的改变随着林窗大小、季节的不同而变化。林窗内环境异质性的改变，使得不同个体在对林窗资源有效利用和竞争时形成各自的生态位［23］。

3 林火与森林自然更新

林火作为影响森林群落稳定性的干扰因子之一，对森林生态系统的物种组成、年龄结构、能量流动起着重要作用。我国在大兴安岭特大森林火灾后，对林火与植被恢复、群落演替方面的研究逐渐展开。研究表明，森林在遭受林火过后，自然更新的过程因林火强度、频率、面积等因子的不同而变化。

3.1 林火强度

森林在遭受火灾后，在林地表面会形成不同强度的火烧迹地。根据烧死木占蓄积量的比重不同分为：轻度火烧（＜30%）、中度火烧（30%～60%）和重度火烧（＞60%）［24］。不同程度的火烧后，剩余活植被繁殖体数量、质量存在显著差异，进而影响森林自然更新的物种组成和分布格局。

轻度火烧仅是烧毁了部分枯落物，对土壤有机质的输入、消耗影响不大，暂时性提高地表温度，整个林内环境的破坏性很小。这些仅依靠森林自我调节的能力不久就可以恢复至原来水平，因此在物种组成、群落结构方面无较大变化。轻度干扰使得地表枯落物减少，增加种子到达地表的机会，有效提高种子萌发率，促进了植物再生和群落稳定，利于自然更新［25］。

中度火烧后，林冠层大部分遭到破坏，枯落物被烧尽，林下生境变幅大。火前存在的幼苗及抗火性差的树种大面积死亡，减少林内残存的活种子数、活繁殖体，而耐火树种存活较多，并且这些树种迅速萌生新的枝条占据火烧前先锋树种的生态位，引起植物种类和群落结构的改变。另外枯落物被烧毁，地表裸露，地面植被接收光能更多，增加了喜光树种的比例。

重度火烧后，林内乔木、草本均被烧毁，林地几乎整个裸露，土壤结构、化学成分完全被破坏，土层温度变化剧烈，留于土壤种子库表层的种子失去活力。森林自然更新产生严重种源和生境障碍。所以在林业生产中，一般尽可能防止这种重度火烧。

3.2 林火频率

林火频率常用林火次数表示，即一定区域和一定时间内发生火灾的次数。研究表明，一个森林生态系统内，如果第一次林火发生与第二次林火发生间隔时间短，小于群落内优势种的更新周期，优势种可能在开花或结果期遭受林火，对自然更新造成种源限制；反之，则利于种子的保存。李秀珍［26］对樟子松的研究证明了上述结果。在林火频繁发生的区域，土壤有机质减少，营养元素匮乏，土表层水分蒸发量大，生境趋于干燥，森林优势种逐渐衰退，而恶劣的环境条件又不利于其他树种的侵入，导致森林更新困难，整个生态系统逐渐衰退。但也有学者表明，对于稳定的森林生态系统，虽有轻度频繁的林火干扰，但大部分树种已经适应，通过产生耐火繁殖体或是晚熟种子来维持或恢复生态系统的稳定［27，28］。

3.3 林火面积

不同林火面积对自然更新影响不同。林火面积越大，森林生态系统中生境所受影响越大，可能消灭存在的顶级种和潜在的演替种，同时外来种入侵困难，形成裸露林地。这种情况下，整个森林生态系统被破坏，森林更新受到种源限制和生境限制。若森林受到小范围的林火干扰，虽活的植物残存体减少，但给未受干扰区域种子的扩散和植物萌枝侵入提供生存空间。

4 枯落物与森林自然更新

枯落物是指在森林生态系统内，生物组分产生并归还到林地表面的所有有机物质总称。枯落物层是森林生态系统内分解者的物质和能量来源，对整个生态系统的平衡、健康发展有着至关重要的作用。自80年代以来，国内外对枯落物的研究不断深入，枯落物对森林生态系统的影响也不止局限在养分循环方面，在某种程度上，枯落物对种子萌发、幼苗生长的影响决定着森林更新的成败。目前枯落物对森林更新的影响，主要表现在枯落物对种子的物理阻断和化感作用两方面。

物理阻断一方面表现在表层枯落物阻断成熟种子与土壤接触。无休眠特性的种子因不能及时从土壤中获得种子萌发所需的营养而失去生活力，而有休眠特性的种子因长期处于枯落物层易于受到动物啃食、病原菌感染，从而影响土壤种子库的形成，影响自然更新。另一方面表现在枯落物影响植物光合作用的光因子参数：光量子流密度（PPFD）和红光（R）与远红光（FR）的比值Pfr（R/FR）。PPFD主要影响植物光合速率，对刚发芽的植株必不可少。Pfr影响光敏色素吸收红光和远红光状态的改变，从而影响种子休眠、萌发。李根柱等人对枯落物的研究也有相似的结论［29－31］。同时枯落物消减到达地面的光辐射，枯落物越厚，消减作用越强，不利需光种子萌发和喜光树种的幼苗生长。

化感作用是指一个活体物通过向自然生态系统释放其产生的某些化学物质，直接或间接影响周围生物生产和发育的现象［32，33］。森林枯落物在降解过程中释放如单萜、蒎烯、酚酸等分子量较小、结构简单的化感物质，抑制或促进种子萌发、胚根或幼茎的生长。研究发现，新凋落杜鹃叶的浸出液能降低冷杉种子发芽势和发芽率［34］；王玲［35］等研究发现，巨桉凋落水浸液对莴笋根的生长有明显的促进作用；冯慰冬［32］等研究也表明，核桃楸的浸提液抑制红松、兴安落叶松幼苗的茎生长。

5 立地条件与森林自然更新

不同立地条件下，森林生态系统内的光照、热量、水分和养分不同，从而导致森林自然更新格局不同。本文就研究较多的坡度、坡向、海拔等立地因子对森林自然更新的影响进行简要综述。一般认为，坡度大，接收的太阳辐射多，光照强，热量大，地表温度高，蒸腾量大，有机质分解快；反之，坡度小，接收太阳辐射少，地表温度低，蒸腾小。据菜文华［36］对大兴安岭火烧迹地的森林更新研究发现，在一定范围内，阔叶树种随坡度的增加，幼苗更新数量越多；但针叶树种的更新密度在无坡或缓坡中最大。

坡向对森林自然更新的影响也至关重要，尤其在半干旱区。不同坡向，植被接收到的太阳辐射和日照时数不同，因而在环境温湿度和土壤理化性质方面差异明显。汤雨宁［37］对油松的研究也发现，坡向对幼树总株数、幼树高生长的影响明显，复相关系数均达到0.494 48。

海拔也是影响森林更新的立地因子之一。海拔高度的变化改变植物的生长条件，影响森林自然更新的垂直分布，导致不同生物学特性的树种具有不同的更新状况。如在海拔1 000m以下，井冈山常绿阔叶林幼苗更新良好，而长白山红松阔叶混交林随着海拔高度增加，天然更新能力增强［38，39］。不同生物学特性的树种，对坡度、坡向、海拔等立地因子适应性不同，森林自然更新情况不同。

6 结语

森林自然更新是森林群落动态中的关键环节，不仅在维持森林生态系统物质流动、能量平衡中起着关键作用，也是维持森林生态系统稳定性的基础。长期以来，自然更新一直是森林生态系统动态研究中的主要领域之一。本文从森林土壤种子库、林窗、林火、凋落物、立地条件等方面简要分析各因子对自然更新的影响，为今后林业生产综合考量森林自然更新过程中不同影响因子的作用提供如下参考：（1）人为增加土壤种子库的数量和质量，保证充足种源；（2）林窗的发生，有效改变了光照条件，因此可以适时创造林窗，创造利于森林更新的微环境；（3）适当强度或频率的火干扰对维持种群稳定发展有重要作用，尤其是耐火树种。对于已经发生重度火干扰的区域，应人为补种更新，尽可能恢复先前森林生态系统的稳定；（4）枯落物对不同树种影响不同，适时适量清理枯落物促进种子萌发；（5）生物学特性不同的树种，对立地因子要求不同，因地制宜，创造更好的适宜自然更新的条件，有效提高我国森林覆盖率，充分发挥森林生态系统的各种效益。

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