中草药在促进黄鳝性腺发育中的应用前景＊

赵庆凯，邴旭文，2，丁炜东，2

（1.南京农业大学 无锡渔业学院，江苏 无锡 214081；2.中国水产科学研究院 淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081）

黄鳝（Monopterusalbus）俗称鳝鱼，属硬骨鱼纲，合鳃目，合鳃科，黄鳝属，是我国主要名优淡水水产品之一［1］。黄鳝广泛分布于全国各地的湖泊、河流、水库、池沼、沟渠等水体中。除西北高原地区外，各地区均有分布，特别是珠江流域和长江流域，更是盛产黄鳝的地区。黄鳝在国外主要分布于泰国、印度尼西亚、菲律宾以及印度、日本、朝鲜等地。由于其肉质鲜美、营养价值高，它既是中老年人滋补的佳品，也是青少年摄取DHA、促进大脑发育的最佳食品［2］。

近几年，随着黄鳝养殖业的发展，黄鳝人工养殖技术日渐成熟，我国的黄鳝产业出现了良好的发展势头，群众养殖黄鳝的积极性较高，在一定的范围内形成了黄鳝养殖热潮。然而，由于科研落后于生产等客观因素的制约，黄鳝在生产、经营中仍然存在一些亟待解决的问题。虽然黄鳝的人工繁殖在我国的很多地方均已获得成功，但由于黄鳝的性逆转化、怀卵量低、性腺的成熟不同步等特点，使人工繁殖难以取得历史性的突破［3］。

中草药作为一种饲料添加剂已经被广泛地应用到水产养殖行业。虽然一些激素也可以起到类似的作用，但是激素具有药物残留、降低品种质量、污染环境等缺点，因此，世界各国对抗菌素、激素类饲料添加剂的使用，作出了“严格控制和逐渐淘汰禁用”的规定，并大力提倡开发和使用高效无害的天然绿色饲料添加剂。中草药是按中医药理论体系来使用的药物，大多兼有药用和食用双重作用。中草药饲料添加剂是天然绿色饲料添加剂中的一种，它可以起到促进动物生长、增强动物免疫力以及促进性腺发育的作用，而且中草药无抗药性，药物残留少，副作用小，资源丰富，已被广泛用于促进水产动物的生长和增强免疫力［4－8］方面。但有关用于促进水产动物性腺发育、提高其繁殖效率的研究却很少，因此愈来愈被我国研究人员所重视。本文综述了黄鳝性腺发育的研究进展、促进黄鳝性腺发育的方法、中草药在畜禽业与水产养殖业中的应用、中草药促性腺发育的作用机理；提出利用中草药来促进亲鳝性腺的发育，尤其是促进雌性黄鳝怀卵量增加，使其在自然受精产卵后提高出苗率，以实现鳝苗的大规模繁殖。

1 黄鳝性腺发育的研究进展

张小雪、董元凯［9］通过系统观察仔鳝（苗）、幼鳝连续石蜡切片，率先对黄鳝性腺的发生与分化进行了较为详细的研究，并将此过程分为如下5个时期：①生殖腺原基的出现及其发育时期。在仔鳝出膜第5d，平均体长为1.81cm时，可见较大的原生殖细胞，两桃形生殖腺原基已开始离开背血管而进入体腔。② 生殖腺开始分化时期。幼鳝出膜第26d，平均体长4.5cm，生殖腺逐渐增大且向右伸展，左右生殖腺大小基本相似，长约50μm，宽约20μm。③ 左右生殖腺合并时期。幼鳝出膜第30d，平均体长5.6cm时，左右生殖腺外膜合并，形成纵隔。卵巢腔十分明显，生殖腺上皮由多层细胞组成。④ 单一生殖腺时期。幼鳝生长第60d，平均体长为7.1 cm，上述的纵隔完全消失，代之以两条髓索和不同发育时期的卵母细胞。第90d，平均体长为7.8 cm，生殖腺横切面为长形，内有大小不等的卵母细胞。⑤生殖腺分化结束时期。幼鳝生长第120d，平均体长为13.5cm，为单一生殖腺，位于体腔右侧。生殖腺外观为乳白色。幼鳝生长第150d，平均体长14.1cm，单一生殖腺。生殖腺外观，与第120 d时相比，长度差不多，但明显增粗，且为淡黄色。生殖腺横切面为梨形，长径为530μm，短径为390 μm，内充满许多不同发育时相卵母细胞。卵巢腔明显，生殖腔外披5μm厚的结缔组织被膜。

1.1 黄鳝卵巢的发育

1.1.1 卵巢的组织学分期 黄鳝体内有卵巢，卵巢外有一层结缔组织形成的被膜，膜内为卵巢腔，充满形状各异、大小悬殊、不同发育阶段的卵母细胞，卵径0.08～3.7mm。与其他鱼类一样，黄鳝的卵巢发育需经Ⅰ～Ⅵ期［9］。Ⅰ期：卵巢白色，透明细长，肉眼看不见卵粒，但解剖镜下可见透明细小的卵母细胞。全长5.9cm，体重0.4g的仔鳝苗，解剖后可找到细小而透明的卵巢；全长8.2cm的幼鳝卵巢内充满细小的卵母细胞。Ⅱ期：卵巢较Ⅰ期稍粗，白色透明，肉眼看不见卵粒，解剖镜下可见卵巢充满透明而细小的卵母细胞，卵径0.13～0.17mm，此时的幼鳝全长一般不超过15cm。Ⅲ期：卵巢更加粗壮，已由透明白色转变为淡黄色。肉眼可见卵巢内有很多细小的卵粒。解剖镜下可见到清晰的圆形或形状不规则的卵母细胞，细胞内已沉积有较多的卵黄颗粒，卵径为0.18～2.2mm，同时在卵巢内并存的还有Ⅰ期和Ⅱ期的卵母细胞，此时的幼鳝全长15～26cm。Ⅳ期：卵巢明显粗大，卵母细胞也明显增大，卵粒大小较一致，颜色由淡黄色变为橘黄色。解剖镜下可见卵黄颗粒充满整个卵母细胞。细胞核逐渐偏离中心位置。卵径2.2～3.4mm。整个卵巢长度占头后体长的44.6%～59.2%，平均为53.2%。此时的黄鳝全长30cm左右，少数可达40cm以上。Ⅴ期：卵巢粗大，内充满橘黄色的卵巢，呈圆球形，卵径3.3～3.7mm。卵母细胞内充满排列致密的卵黄球，细胞核移至一端，卵在卵巢内呈游离状。此时的黄鳝相对于Ⅳ期全长没有多少变化，只是已临近产卵。Ⅵ期：此时的黄鳝为产后的亲鳝，卵巢萎缩，其中含有少量未产出的卵子，已趋向生理死亡。怀卵量的大小直接决定鱼类繁殖力的大小。黄鳝的怀卵量较少，全长20cm左右时，怀卵量约200～400粒；全长40cm左右时，约为400～800粒。黄鳝的产卵量和怀卵量有较大的差异。

1.1.2 卵巢发育的特点 黄鳝的卵巢发育分为Ⅰ～Ⅵ期［10］，各期卵巢主要包含对应时相的卵母细胞，有时也有其他时相卵母细胞存在，卵母细胞的发育速度并不一致。例如：Ⅱ期卵巢分别包含Ⅰ时相和Ⅱ时相卵母细胞；Ⅲ期卵巢内不仅有Ⅲ时相卵母细胞，也有Ⅱ时相卵母细胞；Ⅳ期卵巢内不仅有Ⅳ时相卵母细胞，也有Ⅱ、Ⅲ时相卵母细胞；Ⅴ期卵巢内Ⅴ时相卵粒已经排入卵巢包膜中，卵巢里Ⅱ时相、Ⅲ时相和Ⅳ时相卵母细胞均可见；Ⅵ期卵巢内以空滤泡膜和Ⅵ时相卵母细胞为主，Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ时相卵母细胞也可见［10］。

1.2 黄鳝精巢的发育

1.2.1 精巢的组织学分期 伴随着精巢的发育，雄性生殖细胞经历了从精原细胞向成熟精子发育的变化过程。Ⅰ期精巢：精小囊已开始发育，由精小囊组成的精小叶还比较小。精小囊内以精原细胞为主，有的已发育为初级精母细胞，另外在精小叶之间还有部分结缔组织。Ⅱ期精巢：精小叶数量增多，同时直径也增大，有些精小叶中出现小腔隙，精小叶内除少量精原细胞外，主要为初级精母细胞。Ⅲ期精巢：精小叶数量较多，遍布于整个精巢，精原细胞多分布于精小叶边缘，各精小叶间的结缔组织中可看见微血管和部分细胞核；精巢内出现少量小的管腔，精小叶中以初级精母细胞和次级精母细胞为主。Ⅳ期精巢：精小叶中初级精母细胞减少，次级精母细胞经第二次成熟分裂发育为精子细胞。Ⅴ期精巢：精原细胞数量较少，零星分布于精小叶壁。Ⅵ期精巢：为排精后精巢，精巢内空腔较Ⅴ期减少，有的管腔中还残存少量精子。空管腔四周的管壁上精原细胞数目增多，有的已形成精小囊。

1.2.2 精巢发育的特点 黄鳝的精巢发育可分为Ⅰ～Ⅵ期［11］，雄性生殖细胞的发育速度并不一致。例如：Ⅴ期精巢内有些发育较快的精小囊已经发育成熟，它们之间的隔膜消失，形成聚集大量精子的管腔，但部分精小囊仍由精子细胞组成。另外，Ⅲ期精巢开始出现了一些小的管腔，Ⅴ期精巢管腔体积增大，数目也明显增多，并且在这些空腔内，大多数都可观察到成熟精子，这些管腔在Ⅵ期随着精子的排出多数消失，由此可以推测这些管腔的功能可能与精子的存储和运输有关，这些管腔可能是精子的存储或运输工具［11］。

1.3 黄鳝间性性腺的发育

1.3.1 间性性腺的组织学分期 黄鳝在排卵后，雌性生殖细胞逐渐败育，与此同时原始精原细胞生长发育，进入雌性生殖细胞和雄性生殖细胞共存的间性发育阶段。参照陈丽莉等［12］、肖亚梅等［13－14］对黄鳝性逆转的研究，间性发育可分为间性Ⅰ期和Ⅱ期［15－16］。间性Ⅰ期：性腺呈白色长条状，肉眼不见卵粒。性腺内未见Ⅳ、Ⅵ时相卵母细胞，只有一些Ⅱ、Ⅲ时相卵母细胞以及部分滤泡细胞，卵母细胞的细胞器也较少，在性腺的结缔组织中可观察少量的精原细胞。间性Ⅱ期：性腺呈白色长条状，肉眼不见卵粒。性腺内只有少量Ⅱ时相卵母细胞，其细胞核已发生偏位，核膜不清楚，部分核仁解体或空泡化，有核仁外排现象。精原细胞发育形成精小囊，精小囊多分布在结缔组织间隙中，有的精小囊内的生精细胞已发育为初级精母细胞。

1.3.2 间性性腺发育的特点 黄鳝的间性阶段是雌性生殖细胞逐渐败育消失而雄性生殖细胞开始发育的时期。间性Ⅱ期和间性Ⅰ期性腺进行对比可以发现：间性Ⅱ期性腺内只观察到极少量的Ⅲ时相卵母细胞，并且数量较间性Ⅰ期少。这表明在进入间性Ⅱ期后，Ⅲ时相卵母细胞已经消失，Ⅰ时相卵母细胞数量也不断减少。另外精小囊内初级精母细胞的出现说明在间性Ⅱ期精母细胞已经开始发育。

2 促进黄鳝性腺发育的方法与原理

2.1 内源性激素与黄鳝性腺发育的关系

陶亚雄等［17］认为下丘脑—脑垂体系统可能在诱发黄鳝性转变过程中起极其重要的作用，并且指出促性腺激素释放激素（GnRH）是一个关键因子。

在模板使用之后和混凝土浇筑之前，应清洗干净并涂刷脱模剂。测量放样后安装模板，为了保证施工进度，把普通钢模板组合成15 m2左右的大模板，用25 t汽车起重机进行吊装，人工辅助安装；模板副龙骨为1.5寸钢管或4×9 cm木龙骨，主龙骨为12号槽钢，对拉杆固定模板。模板安装过程中，保持足够的临时固定设施，以防倾覆；箱涵内采用碗扣架作为支撑，箱涵外部采用双排外脚手架作为钢筋绑扎及模板安装的辅助设施。模板与混凝土接缝需平整密实。混凝土浇筑过程中派专人看模，发现问题及时处理。

性类固醇激素也对黄鳝性腺发育有影响［18］。雌鳝具有较低的雄激素合成能力，性改变早期雄激素合成量仍然很少，大部分是雄烯二酮；而在雄性期，约三分之一的代谢产物是睾酮，还有较多的肾上腺雄酮，说明性转变时类固醇激素也发生变化。另外，雄烯二酮在产卵前雌性期和性转变早、中期血浆中的水平明显升高，而在性改变后期和雄性期又迅速下降。因此，其也可能与黄鳝性转变有关。

2.2 环境因素对黄鳝性腺发育的影响

黄鳝的生长环境也会影响黄鳝的性腺发育。影响因素有以下几方面。

水温的影响：黄鳝是变温动物，水温的变化直接影响其生命活动的强弱，也影响性腺发育的历程。黄鳝生活的适宜水温为15～30℃，在此温度范围内，黄鳝的性腺发育速度比较快，生长情况也很好［19］。水温低于15℃或高于30℃，黄鳝的摄食量减少，生长发育受阻。温度变化越快，影响越大。水温超过35℃或低于10℃或短期内温差大于5℃，则导致黄鳝性腺发育停止［19］。如果被较好地加以利用，控制水温或许可以成为一个促进黄鳝性腺发育的研究方向。

水深的影响：黄鳝的鳃严重退化，在水中不能单靠鳃进行呼吸，必须借助胸腔、口腔、咽腔、皮肤等副呼吸器官进行呼吸。在砖石结构的池塘中，如果池水太深，黄鳝立柱就失去支点，也就不能呼吸空气中的氧。在长期缺氧条件下，性腺发育历程延长。因此，在池水比较浅的情况下有利于黄鳝性腺的发育［20］。

酸碱度的影响：黄鳝适宜在中性或偏酸性的水体中生活。因此，适宜的pH不仅可以促进黄鳝的生长，也会促进黄鳝性腺的发育［20］。池水pH大于7时，影响黄鳝性腺的发育，pH越大，影响越大；当池水pH达到10时，黄鳝急躁不安，不吃食，如时间达7～10d，则皮肤开始溃烂，不久即死亡［20］。

2.3 饲养管理情况对黄鳝性腺发育的影响

黄鳝以动物性饵料为主，食性杂。若饵料质量高，新鲜、投喂均匀、及时，则性腺发育快；反之，性腺发育慢，水质差、换水过频或换水时流速大等都会延缓黄鳝性成熟［20］。

2.4 中草药对黄鳝性腺发育的影响

某些中草药如淫羊藿、水牛角、沙苑蒺藜等具有促进动物卵子生成和排出功能，可以提高繁殖率和产蛋率［5，21－23］。中草药催熟黄鳝的方法虽然还在试验中，但是已经收到了很好的成效。

3 中草药的研究概况

中草药作为饲料添加剂在我国已经有几千年的发展历史。如我国最早的药书《神农草本经》就有“桐叶饲猪，肥大三倍，且易养”［21］的记载。我国的中草药新药研发已走上科学化、规范化、标准化和法制化的轨道。中草药应用范围除用于畜禽类外，还用于蜂、蚕、鱼等；品种类型除促生长和防治疾病外，还有保健、改善或提高动物产品质量和品质等功能。

3.1 中草药在畜禽业中的应用

中草药添加剂的研究和开发已取得了一定进展，且在一定范围内对提高畜禽生产性能和性腺发育等取得了较好效果。艾国良等［21］于1996年首次报道了利用中草药可以提高王鸽繁殖力；罗土炎等［22］通过实验研究证明了含有益母草、当归等成分的中草药验方对于乏情母猪具有很好的治疗和提高受胎率作用，有效地提高了母猪繁殖性能，降低了生产成本，可为大规模猪场带来很好的经济效益；赵永前等［23］通过实验证明了含有肉苁蓉、补骨脂、仙灵脾的中草药具有促进奶牛子宫、卵巢发育，促进发情、排卵的功能。

3.2 中草药在水产养殖业中的应用

激素等化学药物虽然能够促进水产动物的成熟和繁殖，但长期使用会降低种质质量，污染环境。而中草药资源丰富，价格低廉，使用方便，对畜禽安全、无残留、不产生耐药性，同时很多中草药含机体所需要的蛋白质、氨基酸、维生素以及微量元素，能起到特殊营养作用和生殖动力作用，因此具有广阔的开发前景，应努力发掘并加以利用。

3.2.1 中草药促进水产动物的性腺发育 王吉桥等［24］通过试验将含有补气和补血的中草药添加到雌黄颡鱼亲鱼的饲料中后，使得性激素含量下降，性腺指数上升，产卵量增加，受精率和出苗量大幅上升。王文彬等［25］在试验中通过收集野生亲鳝进行培育，在培育过程中，投喂自配的中草药方剂对亲鳝进行催熟催产。克服了雌雄比例难以平衡、性腺成熟难以达到同步、受精卵易沉于水底致使受精率和孵化率较低的缺点；从而使得亲鳝中的雌雄鳝在最短时间段内达到交配产卵，增加了在同一时间内产卵、排精的机率；使雌雄亲鳝产卵、排精集中且数量达到最大化，受精机率也随之得到极大的提高。在管理得当的情况下，产卵粒数、受精率、孵化率、出苗尾数相应地也有较大的提高，从而达到人工繁殖的目的。中国水产科学研究院淡水渔业研究中心发明了一种促进暗纹东方鲀性腺发育的粉状饲料，该发明选择比动物雌激素生理效价低很多的中草药配合复合维生素合剂的粉状饲料，通过日粮添加途径引入亲鱼体内，作为刺激暗纹东方鲀亲鱼卵巢发育的外源激素，以加强亲鱼体内固有的下丘脑—垂体—性腺轴生理分泌活动的正反馈调节，提高其整体性激素的分泌水平。该发明可促进暗纹东方鲀性腺的稳定发育，使其比自然状态下提前1／6时间性成熟，性腺发育程度更好，提高了人工繁育的产卵（精）量和受精率［26］。

3.2.2 中草药对水产动物免疫力的影响 近年来水产动物的病害日趋严重，给生产造成了巨大损失，因此越来越多的研究人员开始着手研究增强水产动物的抗病能力。中草药含丰富的生物活性物质，可调节体内的抗疾病生理机制，提高水产动物非特异性及特异性免疫功能，从整体上强化机体的防御能力或具有免疫促进作用。目前中草药作为免疫增强剂应用于养殖业，已经受到不少学者的关注，研究已证实此类活性物质能激活鱼类的免疫系统［27－29］。盛竹梅等［30］通过试验，在鲫鱼腹注入该中草药提取物后，血清溶菌酶的活性、血清杀菌活性、鲫的阳性细胞数目和鲫的白细胞吞噬活性等免疫参数都有所提高，表明鱼免疫力在一定程度上得到了增强。

3.2.3 中草药对水产动物营养生长的影响 中草药饲料添加剂的营养作用主要体现在中草药中含有动物生长发育所必需的各种营养物质，如蛋白质、氨基酸、维生素、微量元素等，因而可以增进日粮营养全价性。中草药中的山楂、神曲、麦芽等多味助消化药有助于饲料的消化吸收，其本身又具有芳香气味，能改善饲料的适口性。当归、党参、何首乌、黄芪等补养药，能补气养血，有增强胃肠功能、加速消化吸收等作用［31］。中草药可以增加水产动物的食欲并且增强消化吸收和合成代谢，提高饲料利用率，促进水产动物生长发育，从而提高水产动物的生长性能。

3.3 中草药促性腺发育的作用机理

中草药作为饲料添加剂兼有药物和营养的双重作用，既可防病，又能提高生产性能。但是迄今为止，中草药添加剂在动物体内的促进性腺发育作用机理还不甚清楚。

天然中草药植物中有效成分极为复杂，它不但含有大量的生物碱、挥发油、苷类、有机酸、鞣质、多糖及多种免疫活性物质和一些未知的促生长活性物质，还含有一定量的蛋白质、氨基酸、糖类、矿物质、维生素、油脂、植物色素等营养物质。这些成分可以增进食欲，促进机体代谢和蛋白质及酶的合成，提高营养物质的利用，从而加速水产动物的生长发育，提高饵料转化率，降低饵料系数，增强体质，增强水产动物免疫抗病力和抗应激能力［32］。中草药中的益母草主要含有生物碱类、黄酮类、二萜类、脂肪酸类、挥发油类等化合物，药理作用研究证明其具有调经止血、保护心肌缺血再灌注损伤、促进分泌雌性激素等作用［33］。仙灵脾又名淫羊藿，是使用最为悠久及药用来源种类最多的中药之一，淫羊藿能促进性功能，能明显促进幼年小鼠附睾及精囊腺的发育，淫羊藿具有雄性激素样作用［34］。

王吉桥等［24］在雌黄颡鱼亲鱼摄入添加了补气和补血的中草药饲料后发现，投喂中草药的黄颡鱼提高了卵的数量与质量；摄食不含中草药饲料的雌亲鱼血液中雌二醇含量显著高于摄食含中草药饲料的雌亲鱼。而卵的受精率和出苗量却相反，即血液中雌二醇含量低的亲鱼出苗量最高。认为这种现象可能是性激素与靶器官的结合所致。中草药促进了鱼体对脂肪的积累，增强了脂类在体内的转运以及不同脂肪酸在卵巢中的储存，增强了性激素与靶器官的结合，靶细胞受到激素刺激后，细胞膜和细胞质中的激素受体就会产生生理效应。神经激素和促性腺激素作为第一信使，环腺苷酸（cAMP）作为第二信使。腺苷酸环化酶在第二信使的作用下，使三磷酸腺苷（ATP）转化为环腺苷酸（cAMP），然后由cAMP为媒介，激发细胞内某些酶，如碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性和细胞膜的通透性，最终促进了卵母细胞的发育，使得性激素含量下降，性腺指数上升，产卵量增加，受精率和出苗量大幅上升。

4 中草药的应用前景

当今人们都偏爱纯天然无公害的生态食品、绿色食品和有机食品。因此生产无化学药物污染、无药残的动物食品是消费者和畜牧水产行业科技人员的共同愿望，发展绿色食品已经成为世界潮流。目前采用的中草药约400种之多，常用的有50多种，其疗效优于或等同于化学药品、抗生素生物制剂，而且具有无毒副、无残留、不产生耐药性和无致畸形等特点［32］。近年来许多国家开始重视从中草药中研究新药，在防治水产动物疾病方面已引起人们的广泛重视。

中草药饲料添加剂的研究和开发已取得了一定进展，且在提高水产动物生产性能和疾病控制等方面取得了较好效果。但仍存在许多亟待解决的问题，如产品添加量大、有效成分不明、作用机理不清、作用效果不稳定、剂型单一、缺乏毒理安全方面的研究、原料和产品质量控制标准不完备等。由于中草药药性的复杂性，使得研究进展比较缓慢，许多中草药在水产养殖中的应用缺乏统一检测手段，最后造成疗效慢、疗效不确定或很差，影响了组方的目的。另外中草药制剂具有生产投资少、见效快等特点，被各有关行业普遍看好，特别是近年来，各地争先筹建厂家，盲目发展。然而因为缺乏规范化和宏观管理，致使中草药制剂产量供大于求。此外没有进行准确的药效评定和质量监控，经不起重复验证和严格检验，致使中草药产品的信誉度逐渐下降，导致部分产品受冷落的现状。

因此适度地研发出有效的、安全的、无耐药性、无残留、无毒副作用，既有营养又可防病治病的渔用中草药饲料添加剂，是弘扬具有民族特色的传统中兽医药学的重要使命。提高我国控制药物残留的水平，提高我国水产品的综合竞争力已是刻不容缓。因此，在加大中草药研发力度的同时，还要加强中草药的质检工作，制定相关检测标准，使其可以健康稳定地发展并最大限度地服务于人类与社会。随着对中草药作用机理广泛深入的研究，必将扩大中草药的用途，从更多层次上应用到水产生物的营养、病害防治以及繁育等方面，更好地服务于水产行业与人类。因此，中草药在促进黄鳝性腺发育的研究应用中具有广阔的前景。

［1］ 石琼，孙儒泳.黄鳝的性转变［J］.生物学通报，1999，34（5）：12－13.

［2］ 陈全震，高爱根.黄鳝养殖生物学的研究进展［J］.水产科技情报，1999，26（3）：115－119.

［3］ 胡宝林.黄鳝养殖技术之三——黄鳝人工繁殖及苗种培育技术［J］.中国水产，2004（2）：42－44.

［4］ 第一五七医院，广州部队军区后勤部卫生药检室.新编中医学［M］.北京：中国人民解放军战士出版社，1980：409－447.

［5］ 向枭，周兴华，唐龙碧.中草药添加剂在水产动物营养上的作用［J］.中国饲料，2000（21）：23－24.

［6］ 王吉桥，孙永新，张剑诚.金银花等复方草药对牙鲆生长、消化和免疫能力的影响［J］.水产学报，2006，30（1）：90－96.

［7］ 邱小琮，周洪琪，刘小刚，等.中草药添加剂对异育银鲫生长和蛋白质消化吸收的影响［J］.水产学报，2002，26（6）：551－555.

［8］ 王永奇，刘文华，蒋志武，等.花面狸药物催情的初步试验研究［J］.陕西师范大学学报：自然科学版，2003，31（2）：140－143.

［9］ 张小雪，董元凯.黄鳝性腺发生与分化的研究［J］.水利渔业，1994（5）：53－55.

［10］ 肖亚梅.黄鳝繁殖生物学研究——Ⅱ.黄鳝的雌性发育［J］.湖南师范大学学报：自然科学版，1995，28（4）：45－51.

［11］ 张小雪，董元凯.黄鳝精巢显微和超微结构的研究［J］.水利渔业，1994（4）：9－11.

［12］ 陈丽莉，肖亚梅，刘筠.黄鳝一种新的生殖腺发育状况报道［J］.水生生物学报，2006，30（5）：621－623.

［13］ 肖亚梅，陈丽莉，陈松，等.黄鳝生殖干细胞在性逆转生殖发育过程中的变化［J］.分子细胞生物学报，2007，40（3）：196－204.

［14］ 肖亚梅，刘绮.黄鳝由间性发育转变为雄性发育的细胞生物学研究［J］.水产学报，1995，19（14）：297－301.

［15］ 尹绍武，周工健，刘筠.黄鳝孵卵泡的生化成分及其生理作用［J］.水生生物学报，2004，28（2）：197－201.

［16］ AERLE R V，RUNNALLS T J，TYLER C R.First published online：10FEB 2004［J］.Journal of Fish Biology，2004，64（2）：355－369.

［17］ 陶亚雄，林浩然.外源激素对雌性黄鳝血清类固醇激素的影响［J］.动物学报，1993，44（3）：315－321.

［18］ 姜放军，饶立群.中草药饲料添加剂的应用与研究进展［J］.畜禽业，2005（1）：22－23.

［19］ 何湘蓉，王晓清，周先文.黄鳝的半人工繁殖及苗种培育技术［J］.内陆水产，2009（12）：43－45.

［20］ 尹绍武.若干因子对黄鳝繁殖的影响［J］.河北渔业，2004（3）：7－9.

［21］ 艾国良，许美解，曾元根，等.中草药对王鸽繁殖性能影响的比较试验［J］.养禽与禽病防治，1997（9）：12－13.

［22］ 罗土炎，饶秋华，钟金满，等.中草药验方对乏情母猪繁殖性能的影响［J］.现代农业科学，2009，16（5）：191－193.

［23］ 赵永前，蒋兆春，苏德辉，等.中草药治疗奶牛卵巢功能失调性不孕症及其对生殖内分泌的调控［J］.江苏农业学报，2001，17（3）：180－183.

［24］ 王吉桥，柳圭泽，田忠信，等.中草药添加剂对黄颡鱼繁殖性能及效果的影响［J］.大连水产学院学报，2008，23（4）：258－263.

［25］ 王文彬，张修协，曾伯平，等.中草药制剂应用于黄鳝人工繁殖的初步试验［J］.水利渔业，2007，27（6）：28－29.

［26］ 陶摘.一种粉状饲料可有效促进暗纹东方鲀性腺发育［J］.渔业致富指南，2012（23）：4.

［27］ 陈孝煊，吴志新，殷居易，等.大黄、穿心莲、板蓝根和金银花对异育银鲫免疫机能的影响［J］.中国水产科学，2003，10（1）：36－40.

［28］ 简纪常，吴灶和.中草药对建鲤非特异性免疫功能的影响［J］.大连水产学院学报，2002，14（6）：28－32.

［29］ 罗庆华.杜仲叶粉对鲤鱼免疫力的影响［J］.湖南农业大学学报：自然科学版，2002，28（1）：51－53.

［30］ 盛竹梅，马志宏，黄文，等.复方中草药对鲫鱼免疫力的影响［J］.四川农业大学学报，2012，30（4）：463－466.

［31］ 章华其，严国泉.中草药添加剂对生长肥育猪生产性能的影响试验［J］.浙江畜牧兽医，2009（4）：4－5.

［32］ 吴梅秀.中草药在水产养殖业中的应用前景［J］.畜牧兽医杂志，2008，27（2）：64－65.

［33］ 阮金兰，杜俊蓉，曾庆忠，等.益母草的化学、药理和临床研究进展［J］.中草药，2003，34（11）：15－17.

［34］ 金富锐，陈慧铮.仙灵脾对大鼠卵巢中雌孕激素受体和Fas、Bcl－2的影响［J］.中医药信息，2011，28（6）：30－31.