犬心理应激生理和行为指示剂的研究进展

孙明亮王威包军

（1.公安部警犬技术学校，辽宁 沈阳 110034;2.东北农业大学动物科技学院）

犬心理应激生理和行为指示剂的研究进展

孙明亮1 2王威1包军2*

（1.公安部警犬技术学校，辽宁 沈阳 110034;2.东北农业大学动物科技学院）

各种用途的犬广泛服务于人类社会的发展，紧密影响人类的生活。新异或威胁性环境、社会依恋的分离以及对犬的训练等均能导致犬出现心理应激，引起生理、行为和认知功能的改变，影响犬的工作性能和福利。文章重点介绍犬心理应激时，生理指示剂的确定和各种可能出现的行为改变。强调应关注犬的内心感受和心理需求，尽量减少犬的心理应激，改善认知功能，提高和改善犬的工作性能和福利状况。

犬；心理应激；生理；行为；指示剂

1936年，加拿大病理学家Selye用应激来描述有机体对有害刺激的非特异性反应。随后制定了应激的各种定义，其中应激的大部分描述是作为机体内部或外部威胁的应答反应，集中精力来应对这种威胁。此后，应激理论不断发展，并逐渐认识到应激中的心理成分，在20世纪60年代形成了心理应激理论。美国心理学家Lazarus把心理应激概括为个体对外界环境有害物、威胁、挑战，经认知、评价后所产生的心理生理行为反应。适宜的心理应激刺激可使身体更好地适应环境变化，提高适应能力，改善认知功能，有利于动物维持稳定的健康状态[1]。长期的过度紧张和焦虑意味着这种努力的适应需要大量的能量，从而损害其他重要的生理功能，导致学习记忆能力下降、认知功能改变，以及行为异常[2]。

人工选择导致犬在大小、形状和行为变化上超过狼数千万年的自然选择。犬的故事是与人类协同工作的故事，各种用途的犬广泛服务于人类社会[3]，犬和人类这种紧密的合作关系已经影响了人类和犬的沟通方式，以及犬可能发展的行为问题的类型和复杂社会认知功能的改变。根据对人类的研究发现消极情绪和某些行为、生理指标有关联，例如被动行为、皮质醇升高。相似的推理证明消极情绪的心理应激源和反应在动物中也同样适用。在犬中，情感的表现例如被动行为、皮质醇升高、特定尾巴的运动以及独特的发声等，都可以由心理应激源引起[4]，因此，可以把它看做犬福利状况的有效指示剂。将犬暴露到新异或威胁性的环境[5]，社会依恋性的分离[6]以及对犬的训练[2，7]等都可能导致犬出现心理应激，影响犬正常的行为和认知功能，引起一系列生理、行为和认知功能的改变，最终可能导致犬工作性能和福利状况发生改变。

1 犬心理应激的生理指示剂

许多的生理指标都被用作犬心理应激的指示剂，如儿茶酚胺、ACTH、免疫功能、血压和心率等。最近许多关于哺乳动物的研究，包括犬，集中到糖皮质激素，主要是皮质醇[1，8，9]。在这方面，皮质醇比心脏活动或行为指标表现的更为可靠。在犬中，没有关于不同性别犬基础皮质醇水平差异的报道。犬基础皮质醇水平受到体型大小和年龄的影响，不受生殖状况的影响。小型犬种比大型犬种倾向于具有较高的基础皮质醇水平，幼犬比老犬基础皮质醇水平高。应激引起的皮质醇水平改变不按照同一趋势。在应激情况下，母犬皮质醇水平比公犬高，幼犬比成年犬低。

皮质醇的水平可以在血浆中测定[10，11]，采用非创伤收集的方法具有对动物不产生额外应激的优点，采用这些方法测量的结果更能反映动物正在经历的心理应激。唾液皮质醇在实验室，宠物和搜救犬中被采用，但对于过往经历不了解的动物收集有一定的

风险，可能存在恐惧或攻击，所以收集排泄物是最佳的选择[12]。犬在尿中分泌了最高浓度的皮质醇代谢物，尿液可以验证血浆皮质醇水平对胰岛素诱导的低血糖和ACTH刺激的反应，随后用来研究慢性应激和一些兽医程序的潜在应激反应。尿皮质醇，已被证明与血浆皮质醇具有共变关系，优点是采集的时候对犬产生最小的额外应激。尿皮质醇已被广泛的应用于衡量应激的指标[13]。绝对皮质醇的意义受到尿液浓度的影响，肌酐在一个相当稳定的比率下分泌和产生，因此可以采用皮质醇和肌酐的比率，意义是能够校准体重的变化，尿的产量和收集过程中环境中水分的潜在稀释。对犬的研究，显示尿中的皮质醇大约3h达到最大浓度，表明清晨的样品就代表了尿中皮质醇，与24h期间的生产率是成比例的。Hiby（2006）在救助中心使用早晨的尿液样品来评估犬的应激水平，能够解释犬种内皮质醇与肌酐比值的改变[13]。

2 心理应激对犬行为的影响

行为比较容易观察，对受试动物给予较小的干扰就能提供动物需求，偏爱和内心状态等信息。但是，不同的动物能个体以不同的方式显现心理应激，因此当经历相似的生理状况时，在行为上能表现多样化的改变。在一些研究中发现，皮质醇水平和行为指示剂之间存在明确的联系[14]。不同的犬对心理应激产生的行为改变是不同的。犬行为的变化与品种、性别、去势、年龄以及过往经历高度相关[15]。因为遗传变异和个体发生学，个别犬的性情和气质存在差异。之前关于犬心理应激对犬行为影响的研究，或者由于犬品种组成、饲养历史，或者由于性别的不同而对行为有不同的影响。Gaines（2003）研究表明当犬第一次进入犬舍，一些心理应激严重的犬会变得无活力，这些犬非常安静并且在大多数时间里都卧着或坐着，经常表现的非常痛苦。但其他的犬，同样经历高水平的心理应激，则表现较高水平的活力[13]，到处走动。对于军事工作犬和动物救助中心犬的研究表明，当遭受到心理应激时个别犬以不同的方式反应，因此不能给出一个明确的信号[12]。一天当中不同时间段犬的行为发生显著变化，当有没有人在场的情况下犬的行为也是不同的。以下的这些行为信号就是犬心理应激状态下观察者应该能观察到的。

2.1恐惧行为

在心理应激条件下，犬变得高度的觉醒，也变的快速的兴奋和恐惧。对犬来说一些正常的反应，例如一些训练和兽医检查，现在都被理解为一种威胁。这将导致犬表现出恐惧行为，例如畏缩，舔鼻子，抬爪子，避免眼神的接触，或隐藏起来。恐惧也能导致犬表现被动防御的攻击[16]。在社会情境中，与其他的犬或人类，他是一种妥协的姿势，经常与焦虑相关。犬处于良好的福利条件下通常很少紧张，能够更好地应对挑战，他们很少感到受威胁或者是为了保护自己变得富有攻击性。抬爪子的行为也经常在犬争斗或困惑的时候出现。

2.2自我损伤或过度修饰

自我损伤典型的症状是抓挠皮肤或腹部毛发的脱落，或者是前爪上部和后腿内侧皮肤的溃疡。当犬处于心理紧张状态时，会尽力去表现行为以减轻焦虑的感觉[12]。如果犬发现修饰行为是减轻心理应激的一个有效的途径，可能就会过度的修饰。作为对昆虫咬或小疼痛的反应，犬会舔或蚕食身体某一部位，如果同时处于心理应激状态这些小动作可能变得过度，导致毛发脱落造成皮肤损伤，进而在这些区域频繁修饰。使用伊丽莎白项圈可以阻止犬的过度修饰，能够让伤口愈合，但也阻止了减轻应激的行为表达。因此，给予犬机会去表达减轻应激的行为是非常重要的，例如社会交流或咀嚼玩具和食物等。

2.3规癖行为

规癖行为是重复出现但又没有明显目的的行为模式。犬舍中的犬，典型的例子是在犬舍内转圈，往犬舍的围墙上跳，从一面墙跳到另一面墙，绕着犬舍转圈快走[17]。这些行为在最初阶段可能是有功能的，跳起来是能够向外看，但是，由于犬舍的限制，长时间的积累他们就变的根深蒂固，比正常需要出现的频率高很多。研究表明，这些行为在工作犬犬舍中出现的频率比较高，在一些机构中有46%到93%的犬表现这些行为，虽然每天出现的次数不同[16]。Jennings（1991）研究证实规癖行为能导致犬损坏尾巴，增加脚的疼痛和腿瘸。一旦犬患上一种规癖行为，表达这种行为事实上可以减轻犬心理应激的感觉。不去直接预防犬的规癖行为是很重要的，这样做将导致犬更加痛苦。反而是犬主应该使用其他的方法努力的减轻犬的心理应激；特别是要给予它表达其他有回报行为的机会，例如与其他犬或人交流，提供丰富环境等[18]。

2.4身体颤抖

颤抖是动物体内部环境控制系统的一项功能。在寒冷条件下，颤抖是使犬身体保持恒温的一种方

法，在身体变冷时颤抖能够使身体释放出能量。颤抖也可能出现在非寒冷的情况下，它是犬高水平心理应激的一个信号[19]。它经常伴随着恐惧行为，例如畏缩，隐藏起来，避免眼神的接触等。Beerda（1998）的研究发现犬面对突然的响声或预知将会受到刺激时，会引起犬高水平的身体颤抖。Beerda（1999）研究报道社会和空间束缚导致犬比他们群居的时候表现更多的身体颤抖，或许与释放紧张情绪相关。Chiara（2012）在一份关于犬主人对犬应激行为表现的问卷中发现，身体颤抖是多数犬主人最常发现的犬心理应激主要行为指标之一[4]，很容易解释因为它们符合公众对恐惧和焦虑形象的理解。

2.5气喘吁吁

在夏季或气温较高的时候，犬可以通过呼吸道的蒸发作用增加呼吸次数来增加散热，以达到调节体温的作用，这是犬正常表现“气喘吁吁”的原因。然而在许多气温并不高甚至还很低情况下，犬也表现气喘吁吁，此时它是犬心理应激的一种行为表现[16]。气喘吁吁可能是解决心理应激情况的一种选择，可能是快速激活自主神经系统的结果，目的是使机体恢复平衡。Camilla（2011）报道称，在评估犬敏捷性比赛心理应激的行为参数时发现，在观察的所有时间点均存在气喘吁吁和躁动不安等应激行为[20]。Chiara（2012）的问卷中发现，气喘吁吁也是犬主人比较常见的犬心理应激行为之一[4]。

2.6打哈欠

无论对人还是对动物来说，打哈欠都是一种有固定特征的本能反应，涉及大脑和身体之间无意识的相互作用，非主观意志所能控制。打哈欠可以缓解呼吸紧张，借助深吸气使血液中增加更多的氧气，增加脑细胞的供氧，对动物体的抗应激能力具有良好的保护作用。Deputte（1994）认为在灵长类动物中打哈欠与心里紧张或轻度应激相关。许多研究均报道过犬在心理应激时由于心理紧张而打哈欠[21]。Beerda（1998）研究发现在社会和空间束缚下，由于社交环境中断经历应激而表现打哈欠增加；将犬暴露到爆炸声等厌恶刺激下1min，也观察到打哈欠等行为信号增加。Paukner（2006）报道称犬的一些哈欠可能是由于紧张引起，因为焦虑而打哈欠，而不是真正的哈欠[22]。Sean（2011）报道心理应激可以诱导犬打哈欠，他在研究中发现救助中心的犬遇到陌生人打哈欠比较多；其中19条犬遇到陌生人有5条犬打哈欠[23]。

2.7发声行为

犬过度吠叫、哀叫、呜呜叫、嗥叫等发声行为象征着犬寂寞、忧郁或沮丧，是与犬心理应激相关的比较明显的行为反应[16]。Chiara（2012）的问卷中发现，发声行为也是多数犬主人最常发现犬心理应激的主要行为指标之一[4]。Solomon和Wynne报道称，在电击逃避试验中，如果犬预料到电击逃避试验的信号，它们则表现强烈的烦躁不安，情绪激动，呜呜叫和过度吠叫等行为。英国的兽医报道，过度的发声行为与分离和恐惧相关，广泛的认为这是犬与主人分离后对应激的一种应对机制，并且是确定犬遭受恐惧和分离相关行为问题的关键诊断标准。Dreschel和Granger（2005）开展一项模拟雷暴噪音刺激对犬应激的研究，结果显示除显著增加恐惧行为，还观察到气喘吁吁和呜呜叫等行为[7]。对救助中心和实验室犬福利的研究显示，发声行为与长期的应激有关。

2.8食粪癖

食粪癖也是常见的犬心理应激的行为表现之一。Gaines（2005）对8个犬场的120条工作犬的研究，发现超过18%的犬都吃他们自己的粪便[24]，在一些私人犬场中出现此行为的数量可能更多。食粪症是营养失衡的表现，但也是由于在排便训练时受到粗暴对待产生心理应激而引起的，导致犬由于害怕受到惩罚而尽力将粪便隐藏起来的结果。

2.9体重降低

高水平的心理应激导致生理反应提高代谢率，导致食物中的少量能量得以储存，更多的被用作即时的能量来源[16]。一旦新近消化的食物中的能量被用完，犬的身体将开始代谢储存的脂肪，最终将分解肌肉来释放能量。因此当犬处于较高水平的心理应激时就会看到体重降低，而没有能力增加体重。

2.10对犬舍环境的破坏

破坏在犬舍中比较常见，其结果是犬咀嚼门框架或犬舍突起的边缘。类似的，犬会损坏部分犬床或运输犬笼。犬舍内咀嚼或许由以下几个原因引起：犬很难适应犬舍内的禁锢环境而试图逃脱，当犬与他们的社会成员分离后变的焦虑沮丧通过咀嚼试着与他们接近；此外，犬可能发现咀嚼对他们是有益的，因此他们有很强的动机去咀嚼物体以保持他们的牙齿和牙龈处于良好的状态，在缺少合适物品的情况下，他们就咀嚼犬舍内物品来代替。与规癖行为相似，这种行为可以让犬感觉到平静放松。直接停止咀嚼会消除犬的应对方式而使犬变得比较应激，比较好的策略是给犬提供替代的咀嚼物品，例如骨头，咀

嚼玩具等。

将生理指标和行为的改变结合起来可以更好的反映犬所处的心理状态，更精确的确定犬的心理应激。对犬工作能力和福利状况二者的关系应该给予越来越多的关注。除了给予犬良好的饮食和住宿条件外，更应该关注如何满足犬的内心感受和心理需求，使犬轻松快乐的工作，提高工作犬的工作性能。犬的使用者在法律上和道德上都有义务给犬提供最好的福利，使犬遭受最小的心理应激。

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1004-2342（2014）03-0005-04

S829.2

A

2014-03-18）

孙明亮（1980～），男，讲师，博士在读，研究方向：犬的行为与训练。

*通讯作者：包军（1961～），男，东北农业大学校长，博士，教授，博士研究生导师，研究方向：动物行为与福利。