长江四大家鱼产卵场地形及其自然繁殖水动力条件研究综述

柏海霞，彭期冬，李 翀，任 杰

（1.中国水利水电科学研究院，北京 100038；2.中国长江三峡集团公司，北京 100038）

长江四大家鱼产卵场地形及其自然繁殖水动力条件研究综述

柏海霞1，彭期冬1，李 翀2，任 杰1

（1.中国水利水电科学研究院，北京 100038；2.中国长江三峡集团公司，北京 100038）

“四大家鱼”是我国的主要经济鱼类，而长江是我国四大家鱼优质种质资源重要的产地。目前长江四大家鱼产卵量和种群质量都在下降。资源下降的原因较多，包括自然原因和人为原因，从而导致鱼类栖息环境遭到破坏。影响四大家鱼产卵的主要因素是亲鱼数量、水温、涨水条件和产卵场等。而对产卵场特定的地形和水动力条件的需求是四大家鱼产卵的重要特征，也是四大家鱼自然繁殖生态水力学研究的方向和重点。本文根据目前国内外研究成果，对家鱼产卵场地形特性和水动力特性进行了较为全面的梳理，总结归纳了四大家鱼产卵场地形及其自然繁殖的水动力条件。这些工作可为相关研究提供参考，也可为后续四大家鱼产卵场的生态修复工作提供理论依据和技术支持。

四大家鱼；产卵场；自然繁殖；地形；水动力条件

1 研究背景

青鱼（Mylopharyngodonpiceus）、草鱼（Ctenopharyngodonidellus）、鲢（Hypophthalmichthysmolitrix）和鳙（Aristichthysnobilis）合称“四大家鱼”（以下简称“家鱼”），是我国特有的经济鱼类［1-2］，分布于我国长江、珠江和黑龙江等水系，是我国淡水渔业捕捞的对象和养殖基石。历史上长江是全国家鱼苗种主要供应基地，天然苗产量约占全国总产量的70%［2］，长江水系家鱼种质性状明显优于其它水系，作为遗传基因库，是其他水系或人工方式所不能替代的［3］。长江四大家鱼种质资源保护和利用的效果影响到我国淡水渔业能否可持续发展［4］，其自然资源的丰歉直接关系到我国淡水渔业的健康发展。

产卵是家鱼生命史中最为关键的环节，而影响家鱼产卵的主要因素有亲鱼数量、合适的水温、涨水条件以及产卵场［5］等。家鱼属典型的产漂流性卵鱼类，成熟亲鱼在每年5—7月，遇有合适的涨水过程，便会聚集在河道的特定区域进行产卵活动，这些区域（江段）称为家鱼产卵场［6-8］。

2011年以来三峡水库开展了多次促进家鱼自然繁殖的生态调度工作，在河流水温适宜的家鱼繁殖时节，人为提供适合家鱼产卵的涨水条件［9-11］。农业部也开展多次的家鱼亲本放流活动，有效补充了亲鱼数量［12］，但是对于产卵场影响的相应研究尚未充分展开［5］。三峡工程运行后清水下泄将导致下游河道河势调整，一系列河道整治工程也即将实施，长江中游众多的家鱼产卵场地形将随之发生改变，水动力条件亦会相应产生变化，从而影响家鱼产卵的规模和效果。对家鱼产卵场的地形及其自然繁殖的水动力特性进行系统全面研究，将有助于评估这种影响并提出相应的减缓措施。

2 长江家鱼产卵场的历史变化

2.1 产卵场确定方法最初家鱼产卵场位置的确定主要根据渔民提供的信息和经验寻找产卵场的大致范围。家鱼属产漂流性卵的鱼类，卵的比重大于水，从产卵受精到吸水膨胀的过程需要一定的水流条件才能防止鱼卵沉到水底，影响发育以致死亡。试验表明家鱼卵随水流漂流而不下沉最小流速为0.25 m/s［13］。随着对家鱼了解的深入，利用家鱼卵苗的漂流性质，通过在河流下游断面采集鱼卵，识别区分各种卵苗各发育期的形态特点和经历的时间，以及水温对发育速度的影响。掌握各江段的水流速度及其变化规律，用鱼卵的发育时间和河流平均水流速度相乘推求，计算公式见下式。同时结合渔民野外捕捞发江亲鱼的经验确定，但这种方法也难以确定产卵场的准确位置。L=V·T

（1）式中：L为鱼卵（或嫩口鱼苗）的漂流距离（m）；V为采集江段的平均流速（m/s）；T为胚胎发育所经历的时间（s）。

2.2 历次产卵场空间位置变化历史上，对长江家鱼产卵场的空间位置进行过多次调查。

20世纪60年代中国科学院水生生物研究所与大专院校合作调查，发现长江干流四川巴县至江西彭泽江段有36处家鱼产卵场［8］，但是由于荆江河道整治、裁弯取直，1969年以后新码头、新浃口、下车湾三个产卵场成为静水的牛轭湖而消失。

1981年国家水产总局调查队和中国科学院水生生物研究所分别进行了产卵场调查，1986年中国科学院水生生物研究所余志堂等人再次组织了一次规模较大的调查，在宜昌上下、下荆江河曲、道士袱、沙市、黄石等断面进行了定点和断面采集鱼卵，推求重庆至田家镇江段分布有一定规模的产卵场30处［8，14］。1981年葛洲坝建坝以后，由于坝前库区水面升高，局部江段流速减缓，水文条件发生改变，使库区内三斗坪至十里红江段少有家鱼产卵活动［14］，特别是靠近坝区的黄猫、小平善坝、大平善坝江段完全丧失繁殖条件；而且由于大坝阻隔，使得坝下亲鱼无法上溯，在坝下产卵或形成新的产卵场，从而葛洲坝下十里红至烟收坝、仙人桥至虎牙滩等江段产卵规模扩大，成为干流规模最大的产卵场。

1997年至三峡蓄水前后，长江水产所对宜昌至城陵矶江段进行了调查，结果表明此江段产卵场位置未发生明显变化，但产卵场的分布范围在扩大，且宜昌和虎牙滩两个相邻的产卵场已经合并成一个［15］。2002—2003年，刘建虎等人以云阳断面为基准断面对重庆至云阳江段进行产卵场位置的推求，结果产卵场位置并未发生明显变化，但由于三峡水库一期蓄水导致库区水文情势发生变化，水流减缓，鱼卵漂流过程因浮力不足而沉底败育，且大量营养物质截留于库区导致产卵规模下降，尤以库区的忠县、万州、云阳产卵场为甚［15］。2003—2006年，长江水产所以监利为基准断面，对宜昌至监利江段进行了调查，发现此江段与20世纪80年代及蓄水前产卵场地理分布的范围变化不大，但产卵规模严重缩小［16］，可能是因为2004—2006年长江上游来水偏枯以及三峡水库的调蓄作用，坝下江段的涨水过程发生显著变化，主要表现为洪峰削平，涨幅减少，导致监利断面水位一直处于缓慢上涨和缓慢下降，没有明显的涨水过程，相应在该断面也未监测到苗汛；2004—2006年6月底至7月初，三峡坝下洪峰过程经水库调蓄后减弱，导致洪峰与家鱼产卵量吻合程度下降。2006—2007年长江水产所在江津、监利、武穴及燕窝断面进行了调查，发现由于三峡蓄水，库区淹没，水动力条件的变化，库区产卵场消失，而在三峡库尾以上形成新的产卵场［17］。2007—2008年，中国科学院水生生物研究所，以重庆上游的珞璜为基准断面，在长江上游珍稀特有鱼类保护区发现稳定的家鱼产卵场［18］。

从历次调查结果可见，四大家鱼产卵场的空间分布和变迁主要变化发生在20世纪80年代和三峡蓄水后。除消失和新形成的产卵场，其余产卵场位置虽然历年有一定的变动，但基本保持稳定（图1，其中1965年与1986年相同位置和规模的产卵场，以及三峡蓄水后下游产卵场位置没有发生明显变化，因此均未重复标注）。

从推求方法上来看，采用江段的平均流速推求产卵场位置带有很大的不确定性［19］；且采样时对时间也有一定的要求，采样时间过长，江水的漂浮物容易堵塞网口影响卵苗成活，过短可能导致样本数量不足，这两种情况均会引起采样误差；同时采样点数量的多少、分布密度的大小、流量的变化等都会影响推求产卵场位置和规模的精确性。

图1 长江干流家鱼产卵场位置和规模变化示意图（数据来源：文献［8，14，18］）

3 家鱼产卵场地形特性

3.1 河段平面形态根据家鱼产卵场所在河段的形态特点，通常可以分为顺直型、弯曲型、分汊型和矶头型4种。这些河段的流向和流速多变，流态较为紊乱，有回流、缓流和急流，易于形成家鱼产卵所需的流速变化刺激［20-21］，图2是长江中游上述4种产卵场的分布情况。研究认为，在宏观尺度上，四大家鱼更偏爱在弯曲、分汊和矶头等具有特殊形态的河道水流环境中产卵繁殖，极少部分位于顺直型河段［22-23］。弯曲型河段在凹岸和凸岸的水流相互掺杂，水流复杂，河湾的凹岸多有深槽，在遇有涨水时，便成为成熟亲鱼的产卵场所［24］，据统计长江中游总计40个河湾中，有35个位于产卵场内，占87.5%；分汊型河段的水流被江心洲分割成两股，两侧的汊道内水流湍急，岸边、洲头和洲尾部分水流相对缓慢，据统计长江中游有沙洲40个，其中37个在产卵场内，占92.5%［24］；矶头型河段的水流在矶头处突然收缩，大部分水流集中在中弘部分，两端矶头附近的水流出现漩涡，流速梯度波动较大，动能梯度小，水流沿着矶头河岸回流旋转形成回流区，回流区内涡量较强，流态复杂，据统计长江中游干流共有矶头38处，都在产卵场内。

图2 长江中游家鱼产卵河段的形态、位置及断面图（仿自文献［23］）

3.2 河床地形地貌整体上，产卵场江段与非产卵场江段都有深潭和收缩扩张段，比降不存在显著差异，但产卵场整体地貌复杂度显著高于非产卵场江段，且深潭数目和面积、深度，深槽段与其上游紧邻浅滩段的长度比例较大。在纵剖面上，历史产卵场的分布范围与长江中游反复出现的深潭-浅滩序列具有较强的重合性，揭示了产卵场江段是正比降河段和反比降河段的某种组合。在横断面上，产卵场相比于非产卵场断面复杂，变化较大。且产卵场在U型、V型及W型断面均有分布（图2）。U型断面河床质组成沿断面变化较小；V字型横断面在弯道处表现为复式断面，河床质沿断面变化较大，沿右岸到左岸粒径较大的卵石或砾石逐渐变为粒径较小的粗砂或细砂。V型或W型断面处河流的平均断面流速比在U型断面处变化大。根据产卵场多分布在V型或W型断面，很少分布在U型断面，故家鱼产卵对横断面的选择有一定的倾向性［15］。

河流地貌形态条件决定了水流的运动规律，复杂形态的河道水流运动复杂，流态紊乱，流向多变［25］。目前对河床地形指标已有很多研究，但对于产卵场地形地貌因子并未明确，只有相关的定性阐述。如Hauer C等［26］提出不同形态河床的水动力特性与鱼类栖息地之间有强烈的相关性。复杂的河道地形、沙洲和礁石等形成了复杂的水流流态，为很多水生生物提供各种栖息、觅食、繁殖和掩蔽场所［27］。且对家鱼产卵场地形的研究和描述主要集中在河道和河段尺度上，对于地貌单元尺度的高程、高程变异系数、地形复杂度和粗糙度、坡度、坡向、宽深比和宽窄率等，多见于中华鲟等其他鱼类的产卵场研究中，而家鱼产卵场尚不多见。

4 家鱼自然繁殖的水动力条件

相对非产卵场，鱼类产卵场具有独特的水力特性，国内外采取了不同的参数进行描述。国外鱼类水力学条件的研究成果主要是针对鲑科鱼类。Moir H J等［28］研究了苏格兰东北部河流中大西洋鲑产卵场的水力学特征，认为水深、流速和弗劳德数是描述产卵场水力特征的重要变量。Sempeski P等［29］对法国Pollon河和 Suran河的鳟鱼产卵场的水深、流速和底质进行了调查，发现两条河中产卵场的流速相近。Peggy Zinke等［30］通过调查和数学模拟对挪威西部的大西洋鲑鱼和褐鳟鱼产卵场的流速、水深、流量和沉积性进行了研究等。Heede B H等［31］提出通过分析水生生境的水力学特征如弗劳德数、雷诺数等，可以有助于我们理解鱼类和水流之间的关系。Gordon N D等［32］在研究中发现利用弗劳德数能区分各种水力生境，认为弗劳德数是最好的描述水流流态的单因子。Crowder D W等［33］提出将涡（单点量）量和环流（区域量）量化成为鱼类产卵场水流空间特征的分析尺度，复杂流态水域将处于一个相对较大的涡量值。国内王远坤等［34］分析了研究区断面流速在纵向、横向和垂向三维空间的相对流速累积频率分布特征，发现中华鲟产卵区流速在三维分布上比其他非产卵区具有明显多样性，尤其是在纵向。王远坤等［35］对中华鲟产卵场的紊动能进行了计算和分析，结果表明产卵区紊动产生的能量损失明显大于非产卵区。杨宇等［36］对中华鲟产卵场的动能梯度进行了研究，发现动能梯度是中华鲟产卵场水力生境的敏感变量。杨宇等［37］综述了描述鱼类栖息地特征的水力学特征量，根据特征量描述对象的不同，将用来描述栖息地特征的水力学变量划分为水流特征量、河道特征量、无量纲量和复杂流态特征量。陈明千等［38］结合各指标对鱼类产卵的生态学意义将鱼类产卵场水力生境指标分为几何形态特征、水体运动学特征及水体动力学特征三个层面。陈永柏等［13］综述了家鱼产卵场的水动力特性，主要是涨水过程、流速和水深。其他鱼类生长、繁殖与水力条件的关系研究方面，刘稳等［39］通过数值模拟和试验相结合的方法，进行了水动力条件对鲫鱼生长影响的试验研究。王东胜等［40］采用一维数学模型对黄河海勃湾段黄河鲤、兰州鲶繁殖期间的流速、水深及水位波动进行了研究等。李建等［23］采用数值模拟的方法对家鱼不同产卵河段的形态特征和水流特性进行了量化分析。

目前国内外对鱼类栖息地水力学条件研究的重点是产卵场，不同学者只对不同鱼种的部分水力学参数进行了研究，没有全面的从水力学角度定量的研究鱼类产卵场所需的水力学条件。因鱼类繁殖机理不明确，这些参数的生物学意义还有待深入研究。对家鱼自然繁殖的水动力条件的研究，也只在涨水条件、流速特征、能量指标等方面。

4.1 涨水条件四大家鱼产卵绝大多数是在涨水期间进行的。在繁殖季节中，当产卵场的水温条件适合时，江水上涨就可能造成四大家鱼的产卵。因为水位上涨是流量增加的结果，流量加大，流速相应加大，流速加大的过程会刺激成熟的家鱼，促使家鱼产卵。对于涨水持续多久才能刺激家鱼产卵的问题，易伯鲁等［6］通过调查认为，家鱼会在江水起涨后大约0.5～2 d开始产卵。当水位下降，流速减小，产卵即行停止。至于有少量平水或退水时产卵的现象，也可能是家鱼先受了涨水的刺激的结果［6，41］。

寻找家鱼自然繁殖的水流触发机理，不但要研究产卵过程中各种必要的水力条件，还要明确刺激产卵的水流信号。在宏观尺度上，涨水过程可以刺激家鱼产卵，但它只是家鱼产卵的必要非充分条件，不能全面说明产卵的机制问题，也不能体现具体的微观尺度上的水流条件。还需在产卵场尺度上，从水流的运动特征和能量方面阐述刺激家鱼产卵的水动力条件。

4.2 流速及其分布与变化家鱼产卵需要一定的流速刺激。研究表明，家鱼产卵时的流速范围较大，一般认为在0.33～1.50 m/s［6，42-43］，可见家鱼产卵对流速的要求范围并不是很严格，长江大部分江段均可以满足要求。产卵场内流速的适当加大以及达到一定的范围，才是促进家鱼产卵的主要外界条件。调查发现在家鱼繁殖季节，每次产卵时流速都要增大0.2～1.0 m/s［6］，且家鱼产卵环境多为流速梯度较大的河段［23］。另外，水流加速度是决定产卵与否的开关信号和维持产卵状态时间长度的重要因子［24］，典型产卵场的纵向水流加速度远大于横向水流加速度，故纵向水流加速度可能是一个更为关键的生态水力学指标［27］。弗劳德数的量纲为1，用来比较不同河段的水力特性不会牵扯到量纲和尺度的转化问题，在家鱼产卵场常分布的河段内大部分位置的弗劳德数都集中分布在0.1左右，而且频率分布的形态极为相似［23］。

4.3 能量指标复杂的河道地形，如障碍物、矶头、曲流等的存在形成复杂流态，且这些流态存在于多种空间尺度，通过简单的流速、水深等水力学特征量不能充分描述水流的空间特性［33］。能量坡降、能量损失、动能梯度、涡量在微观尺度上对流态进行了更为具体的定量描述，有利于更加准确地分析家鱼产卵场的水动力特性。目前对家鱼产卵场这方面的研究主要是李建等［23］采用数值模拟的方法对家鱼不同产卵河段的形态特征和水流特性进行了量化分析。通过统计和对比研究了4类产卵河段的能量坡降、能量损失、动能梯度等水力特性。能量坡降可以更直观更准确的描述河道沿水流方向的特点和河道形态对水流运动的影响；动能梯度可以量化和区分河道内水深、流速相似，但环境位置不同的水流特征；研究表明常分布在弯曲、分汊和矶头型河段的家鱼产卵场，沿垂直河道方向的能量坡降变化较大，二维特性更加明显；能量损失相对较大，换算成水头都在0.2 m左右；动能梯度较小，且沿横断面的波动也较小。

4.4 指标总结综合以上在宏观尺度和产卵场尺度上对家鱼自然繁殖水动力条件的研究情况，将相关指标总结为两大类，即水流运动特征指标和能量特征指标，见表1。

虽然目前对家鱼产卵场水动力条件如流速、流速变化、加速度、弗劳德数、能量损失和动能梯度等方面的研究已经有了一些成果，研究尺度也从宽泛的描述向更细的指标发展，但在定义水动力指标时，要将鱼类能够直接感受到的水动力特征，如速度、压力以及速度梯度等，与能够反应水流整体特征的水动力特征量联系起来，同时避免对水流随机过程如紊动或漩涡的讨论，这样才能得到可以量化的指标，用于分析计算。这是鱼类生态学与水力学的结合点，也是研究鱼类对水动力环境特征响应的发展方向。这就要求提出能够综合反映水流特征的参数对栖息地水流进行整体的描述，如Goodwin等［44］提出的总水力应变的概念，将速度梯度绝对值的和作为水动力指标，它反映了流场区域内控制体变形情况，包含了紊动的水力特征，而且能够在CFD（computational fluid dynamic）模型中计算，从而避免了对紊动的讨论。研究鱼类对水动力特征响应的关键是找到合适的指标，来耦合鱼类能够感觉到的水动力因素［44-45］。

表1 四大家鱼产卵场自然繁殖水动力指标

5 讨论

四大家鱼自然繁殖研究，还可以在产卵场精确定位、具生物学意义的地形、水动力结合研究两个方面持续努力，以探明家鱼自然繁殖的触发机理。

5.1 产卵场精确定位明确家鱼产卵的触发机理是开展相关研究工作的基础和前提，但现有触发家鱼繁殖的机理并不明确。精确定位家鱼产卵场，监测家鱼产卵时相关水文、水动力等参数，是研究触发家鱼繁殖机理的一条有效途径。

由于在不同年代对产卵场调查时，调查团队、调查方法、选取的基准断面各有不同，以及采集的粗糙程度、流速的平均化等造成数据获取的不确定性、数据本身的不系统的监测都会对结果产生影响，只能确定产卵场的大致范围。通常，依据卵的发育特性和河道地形、水力特征反演家鱼产卵的时间和地点存在很多不确定性，比如鱼卵的运动规律不清楚、河道地形的平均处理、水力模型本身的精度、选取研究指标的不全面和不独立性等。虽然可以借鉴国外的追踪技术，但是国外的研究所处河流远较长江为小，故追踪技术在国内大河应用有一定的局限性，现只针对大型个体。而在2010年长江水产所通过给亲鱼身上做一个超声波标记，放回长江，通过快艇追踪和固定站监测两种方式结合回收信号，信号跟踪显示了它们停留、徘徊、溯游移动轨迹，了解它们的洄游规律及产卵场位置等信息。这可为家鱼产卵场的定位和鱼类的增值放流、挽救长江鱼类资源、修复长江生态的工作提供进一步的科学依据。产卵场定位的精确程度影响着后续的研究结论，模糊的研究对象只能得到模糊或者错误的结论，这些问题的解决只能依赖于高科技的亲鱼追踪技术以及更精密的产卵场推求方法。

在产卵场推求的水动力学模型研究中，一维水动力模型不能反映横断面的流场特征，平面二维水动力模型无法反映垂向流速分布的特征，而垂向流速对家鱼产卵及受精卵的扩散、漂浮又具有重要的作用。为了精确推求家鱼产卵场位置，可以尝试结合详细的生物数据，采用三维鱼卵输移模型进行模拟，提取关键水动力指标，并要注意使模型的空间尺度与生物数据匹配。

5.2 具生物学意义的地形、水动力结合研究国内外在具生物学意义的地形、水动力结合研究方面尚存不足。对产卵场地形地貌的研究，主要还是来自传统的河流地貌学和定性的描述，没有考虑鱼类等生物对产卵场生物意义上的需求以及与水动力条件之间的关系。在水动力方面，主要是对一些水力学参数进行了定性的研究，但是这些参数对产卵的作用机理（即生物学意义）并不确定、也没有定量化等。同时，无论是对地形、水动力或者生物数据进行现场观测时，要考虑到观测方法的精确程度，以及三者数据在时间和空间尺度的匹配性。

在产卵场地形、水动力特性相结合研究中，必须明确所选取代表性指标的物理含义及生物学意义，对选取的独立指标通过一定的方法比如量纲分析法，得到反映产卵场地形和水动力特性的综合指标。在结合研究中，可能会遇到一些问题，比如地形和水动力因子相关性的确定、尺度不一致、地形和水动力特性指标如何进行合理综合、如何与生物数据相结合等。尤为需要注意的是尺度问题。在研究产卵场时，尽管从瞬时、时间平均的时间尺度，并且从单点、断面及河段的空间尺度对产卵场的地形特性和水力特征进行了相关研究，但是鱼类是在什么样的时间和空间尺度上进行产卵并不清楚，鱼类繁育的尺度和水流特征响应（研究的水动力指标）的时间尺度和空间尺度是否匹配也没有确切的认识。因此仅用前面的指标说明产卵场特征具有很大的不确定性。尺度不匹配问题加上水流特征尺度本身的局限性，例如一维、二维描述太粗、三维概化微观特征等都会影响结论的准确性。在划分网格时，无论网格再小也存在与鱼本身尺度不一样的问题，以及网格计算是均匀化的处理，并不能准确反映水流对鱼产卵的作用机理。

此外，要注重水动力学、鱼类学等学科的交叉，模型试验以及不同部门数据的共享，在数据全面和匹配的前提下才能有更准确的研究结论。

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A summary of topographical characteristics of the four major Chinese carps’spawning grounds and hydrodynamic conditions for natural propagation in the Yangtze River

BAI Hai-xia1，PENG Qi-dong1，LI Chong2，REN Jie1
（1.China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing 100038，China；2.China Three Gorges Corporation，Beijing 100038，China）

The Four Major Chinese Carps（FMCC）are the main economy fishes in China，and the Yang⁃tze River is an important place with high-quality germplasm resources of the FMCC.However，the spawn⁃ing amount and the population quality of the FMCC in the Yangtze River are in decline currently.There are many reasons to explain it，including natural and human impacts that lead to the habitat impairment. Broodstock number，water temperature，rising water and spawning grounds are major factors affecting spawn⁃ing.Specific topographical and hydrodynamic conditions in spawning ground are not only important character⁃istics of spawning grounds，but also the direction and focus of eco-hydraulics for the FMCC’s natural prop⁃agation.According to the current study，this paper gives a comprehensive analysis of the topographical and hydrodynamic characteristics of the FMCC’s spawning grounds，and summarizes the topographical and hydro⁃dynamic conditions for natural propagation.This work can provide an important reference to relevant re⁃search，and give theoretical basis and technical support for ecological restoration of the spawning grounds as well.

the Four Major Chinese Carps；spawning ground；natural propagation；topography；Hydrody⁃namic conditions

X174

A

10.13244/j.cnki.jiwhr.2014.03.005

1672-3031（2014）03-0249-09

（责任编辑：韩 昆）

2014-01-22

国家“十二五”科技支撑课题（2013BAB06B03），国家自然科学基金（51379218）

柏海霞（1988-），女，山东菏泽人，硕士，主要从事生态水力学研究。E-mail：baihaixia.0530@163.com