湿地土壤动物及其与湿地恢复的关系

刘长海，王希群，王文强，徐世才，苑彩霞，齐龙

1. 延安大学生命科学学院，陕西省区域生物资源保育与利用工程技术研究中心，陕西 延安 716000；

2. 国家林业局林产工业规划设计院，北京 100714

土壤动物，是湿地初级生产者和次级消费者之间的营养中介，对湿地水文情势、水化学性质及植被类型等湿地自然属性和湿地污染、退化等湿地质量变化过程具有特征响应或环境指示意义（Silvan等，2000；Wu等，2002；Berenzen等，2005；Tarr等，2005；Davis等，2006；韩立亮等，2007）。土壤动物作为湿地生态系统结构的重要组成部分，对其群落结构及变化研究，可为深入揭示湿地生物多样性及其功能提供基础资料。

目前，国内外对湿地的生物学研究主要集中在湿地植被、湿地鸟类和底栖动物等方面(郎惠卿，1999；David等，2000；Dianne等，2001；崔保山和杨志峰，2006；Jerry等，2006；鲍毅新等，2008；高伟和陆健健，2008；胡知渊等，2008；卢涛等，2008；沈琪等，2008)，对湿地土壤动物群落生态学也有一些研究（韩立亮等，2007；武海涛等，2008a）。随着国家湿地保护工程的实施，目前又有大量的垦殖湿地得到恢复。对于每一片国际重要湿地而言，目前迫切需要解决的问题是系统地描述其生态特征，为今后的保护管理提供基准信息，以期为更好地完成退化湿地恢复与重建过程提供参考（关蕾等，2001）。

系统深入研究湿地土壤动物的组成、分布特征，形成湿地土壤动物结构特征的整体框架，对整体了解和把握土壤动物多样性及表征不同退化或恢复阶段湿地生物结构特征具有重要意义。本文通过分析湿地土壤动物及其与湿地恢复的关系，旨在探索湿地土壤动物的动态变化对湿地退化和恢复的响应机制，为退化湿地恢复与部分重建提供科学依据。

1 湿地土壤动物研究现状与进展

1.1 土壤动物作为湿地恢复的生态指标研究

目前，已有很多学者关注土壤动物对生态恢复的响应研究，主要集中在对大型土壤动物的研究上（苏永春等，1995；Mark Nelson1等，2000；徐国良等，2005；Adl等，2006；徐国良等，2006）。有研究认为土壤纤毛虫群落动态能较好地反映生态恢复过程中土壤环境条件的变化（宁应之等，2011）。这些研究成果表明湿地土壤动物的动态变化可以作为湿地退化和恢复响应的重要生态指标，深入探索土壤动物对湿地退化和恢复的响应机制是一项具有重要意义的研究。

付秀芹等通过定性、定量分析洞庭湖地区退田还湖对土壤动物的影响，结果表明大型土壤动物对土地利用方式的变化具有响应（付秀芹等，2007），并指出原尾目、弹尾目、线虫类、线蚓类和蜱螨目中的某些动物种类是监测土壤质量的重要指示性生物。王天乐等对北京西卓家营退化湿地恢复1年后土壤中的节肢动物群落结构进行研究，并与未恢复的荒滩和周围的杏树林中土壤节肢动物群落进行了比较，研究表明：就土壤节肢动物的个体数、类群数和DG多样性指数这几项指标而言，湿地恢复区中的物种丰富程度都明显高于荒滩，说明当地的湿地恢复工程在土壤环境改善方面已取得一定效益，土壤动物群落得到初步恢复（王天乐等，2011）。

土壤动物表现出表聚性分布特征，指示着该湿地环境质量良好，未受到明显的干扰。同时，A/C（蜱螨目和弹尾目数量之比）、土壤动物的表聚性以及α多样性和β多样性均可作为湿地恢复的生态指标。因此，未来要进行基于哪些指标可揭示退化和恢复机制以及哪些指标可反映退化和恢复过程等生态功能的指标进行整合分析研究。

1.2 土壤动物作为湿地恢复的生态特征研究

国内外关于湿地土壤动物生态特征的研究已有不少报道，比如美国南新罕不什尔湿地、密歇根湖湿地、美国湿草原坑洞（Tangen等，2003；Mac Kenzie和Kaster，2004；Tarr等，2005；Usher等，2006）以及中国三江平原湿地、扎龙湿地、浙江溪源湿地、洞庭湖湿地、拉萨拉鲁湿地、黄河故道湿地、北京湿地、大兴安岭冻土带湿地等的土壤动物，多数是从土壤动物群落生态学方面进行单一研究。研究表明植被结构和土壤理化性质是决定土壤动物分布的主要因子，土壤温湿度的季节变化是影响土壤动物季节动态的主要因子（Connell和Slatyer，1977）。

1.2.1 湿地土壤动物及其与湿地植被的研究

通过对三江平原湿地岛状林及乌拉苔草—毛苔草湿地土壤动物研究表明，土壤动物的优势类群和常见类群组成具有明显的季节动态变化，土壤动物个体数、类群数和多样性指数的变化是土壤动物自身生长规律和自然环境条件综合作用的结果（武海涛等，2008b）；基于湿润江南桤木林型、干燥乔木林型和杂草型的溪源湿地土壤动物研究，反映了土壤动物群落对湿地不同植被类型的响应，并以此推断含水量和植被的盖度，尤其是灌木盖度可能是影响土壤动物群落特征的主要因素（张龙龙等，2009）；对西溪国家湿地公园5种人工植物群落中的土壤动物群落结构与多样性研究认为，土壤动物是西溪湿地土壤生物的重要组成部分，桑群落里土壤动物密度和类群数都高于其他4种植物群落，且与桑群落的凋落物丰富、土质疏松、适于土壤动物生活有关，表明土壤动物类群分布不仅与植物群落有关，而且与植物群落下草本层相关（黄杰灵等，2012）；以太湖岸带湿地不同植被类型为研究对象，研究了土壤动物区系组成及季节变化特征，分析表明不同植被类型对土壤动物物种丰度及群落结构产生了不同的影响，这也反映了土壤动物对不同生境类型的具有不同的响应（李伟等，2015）。另外，陈卫等亦对北京湿地土壤动物组成及栖境特征做了研究（陈卫等，2007）。这些研究成果说明土壤动物群落结构以及多样性受到植被类型的影响，同时也反映了土壤动物对不同季节的响应。因此，土壤动物的时空格局与湿地土壤理化特性的时空变异及湿地不同植被的响应具有一定的相关性。

1.2.2 湿地土壤动物及其与环境因子的研究

三江平原典型湿地土壤动物群落结构及季节变化的研究，得出结论认为湿地土壤动物物种陆生、水生的兼备性，体现了湿地生态系统水陆交互性和过渡性特征，以及土壤动物的季节变化受土壤动物自身生理特性和湿地水、土、气等环境因素的影响（武海涛等，2008c）；分析扎龙保护区土壤动物与环境要素的关系发现土壤动物的类群数、个体数与土壤温度、pH 值、有机质含量在一定范围内呈正相关，即土壤动物的类群数、个体数随着温度、pH 值、有机质含量的下降，土壤动物的类群数和个体数逐渐减少，与含水量呈负相关（潘林等，2010）；综合分析拉萨拉鲁湿地夏季土壤动物的群落特征表明湿地土壤环境的异质性导致动物群落特征的差异性，环境中生物的群落结构特征指标是土壤环境质量的综合反映（陈德来等，2011）；利用典范对应分析方法分析太湖岸带湿地土壤含水率、pH、电导率、有机质、全氮、全磷和土壤温度等7个土壤因子与不同植被类型中土壤动物群落分布的相关关系，结果表明不同植被类型中的土壤动物对土壤因子的响应不同，各因子对土壤动物分布的影响也存在较大差异（李伟等，2013）。亦有学者研究了大兴安岭不同冻土带湿地土壤动物群落特征及其与地温耦合和环境因子的关系，统计分析结果认为大型土壤动物的数量和类群与凋落物现存量呈明显负相关，中小型土壤动物的数量与全氮、有机质呈明显负相关，与地温值呈明显正关性（张武和张雪萍，2013a；张武等，2013b；张武等，2014）。这些研究成果说明土壤动物的动态变化及其与湿地土壤理化因子时空关系因时间、空间和尺度而异。因此，分析湿地土壤动物对退化湿地土壤理化性质的影响，探索湿地土壤动物及其土壤理化因子与湿地恢复的关系是非常有必要的。

伴随生态恢复下植被群落的演替，土壤有机质、pH 值、有效磷、土壤含水量、水解氮等发生不同程度的改变，使得土壤理化性质不断得到改善，而这些又是影响土壤动物生长繁殖的主要环境因子（王广力 等，2005；Valerie等，2010），故而对土壤动物的群落组成及多样性产生显著影响。殷秀琴等的研究结果表明，退化湿地大型土壤动物类群数和个体数均高于健康湿地，退化湿地稀有类群极为丰富，由于退化湿地生境较为干燥，出现了蚁科、隐翅虫科、步甲科等动物类群。显著性检验结果显示，健康湿地和退化湿地大型土壤动物存在明显的差异性，产生这种差异的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影响（殷秀琴等，2010）。因此，分析湿地土壤动物的动态变化及其与土壤因子的关系是当前湿地土壤生态系统研究的首要任务。分析监测土壤质量的重要指示性生物如原尾目、弹尾目、线虫类、线蚓类和蜱螨目中的某些种类的生态特征，亦可作为人类干扰的指示物种。在恢复生态学领域中，研究不同土壤动物及其与环境因子的相关性，找到可揭示退化和恢复机制的最适生态指示功能指标，都有重要的应用价值。

1.2.3 湿地土壤动物及其与功能类群的研究

土壤动物是湿地生态系统结构的重要组成部分，其群落结构及其变化研究，可为深入揭示湿地生物功能类群提供基础资料。武海涛等的研究表明，土壤动物对湿地乌拉苔草分解具有明显的作用，其中大型土壤动物分解贡献率始终最大；中型土壤动物的分解作用力最小，小型土壤动物作用力波动较大。土壤动物这种分解作用力具有明显的季节差异，而且起主要作用的土壤动物类型也随季节的不同而发生变化（武海涛等，2008b）。朱新玉等通过研究分析认为土壤动物不同功能类群间的比例关系取决于生境中可获得的食物种类、数量及难易程度，土壤环境的差异及土壤动物对土壤环境胁迫的耐受程度（朱新玉，2011）。

土壤动物在湿地生态系统物质循环过程中起着桥梁的作用，土壤动物活动对湿地生态系统过程产生的最终影响是提高有机质的分解速率和养分的周转量，特别是在分解枯落物方面起着重要的作用（崔巍等，2011）。因此，分析腐食性、捕食性和植食性等湿地土壤动物的食物生物链结构，探索湿地退化和恢复过程中的土壤动物功能类群特征也是恢复生态学领域的一项非常重要的工作。

2 湿地土壤动物研究问题与展望

2.1 基于湿地退化和恢复机制的土壤动物动态变化指标的研究

关于土壤动物对湿地生态指示功能的研究，是恢复生态学和湿地重建领域未来需要研究解决的一个重要问题，是研究人为干扰过程以及湿地恢复过程中土壤动物变化规律的关键。诸如此类研究可揭示退化和恢复机制的指标以及可反映退化和恢复过程中生态功能变化的指标等等。土壤动物的生物多样性和物种丰富度随着人为干扰程度的减少而逐渐提高（沈韫芬，1992；Baker，1998），因此有必要从湿地土壤动物群落特征变化角度阐明湿地生态系统对不同强度干扰的响应机制，从而为深入理解不同强度干扰下湿地生态系统的退化过程和机制，以及研究退化湿地恢复与部分重建的生物学与生态学基础提供科学依据，以达到指示湿地退化或恢复过程的目的。开展人为干扰过程以及恢复过程中土壤动物的变化规律研究，对科学地利用和保护该区湿地资源具有重要意义。

2.2 基于湿地退化和恢复过程的土壤动物动态变化监测的研究

湿地土壤动物的动态变化可以较好地反映退化和恢复过程中生态功能的变化，因而可更好地探索土壤动物对湿地恢复的响应机制，也可以作为湿地退化和恢复的重要指标。作为湿地生态系统不可缺少的成分，土壤动物扮演着消费者和分解者的重要角色，在湿地恢复中若能引进一些有益的土壤动物，将能使重建的生态系统功能更加完善，加快湿地恢复的进程（崔巍等，2011）。目前国内外已广泛开展土壤动物与环境因子相关性的研究，但是由于环境因素如温度、pH值、含水量以及微生物含量等存在不稳定性，尚需进行连续监测，才能正确揭示土壤动物与湿地环境因子的关系。

今后要进一步融合土壤动物和整个湿地生态系统的研究为一体，把不同强度干扰下湿地土壤动物生态学及其与不同土地利用方式下土壤质量及湿地植被结合起来，通过对湿地生物的动态监测，一方面可以及时了解和掌握生物栖息地恢复的进程和效果，为制定出科学的管理对策和恢复措施以及工程建设方案的及时调整提供决策依据；另一方面，也可以为科学、客观评价湿地生物及其生境恢复与重建的效果奠定数据基础（崔丽娟等，2011）。

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