低氮和干旱胁迫对富士和秦冠生长及氮素利用的影响

康晓育, 常 聪， 孙协平， 张 欣， 谢银鹏， 马锋旺, 邹养军

(西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 712100)

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为当年生的富士(Fuji)和秦冠(Qinguan)嫁接平邑甜茶的盆栽幼苗(口径×高度=38 cm×23 cm；培养介质为河沙，经过清洗、 杀菌、 风干、 过筛、 称重装盆)。营养液采用1/2 Hoagland营养液(Hoagland and Arnon 1950改良配方)。

Hoagland and Arnon 1950改良配方如下： 大量元素 0.82 g/L Ca(NO3)2·4H2O、 0.505 g/L KNO3、 0.136 g/L KH2PO4·2H2O、 0.493 g/L MgSO4·7H2O、 2.5 mmol/L铁盐(FeSO4·7H2O和EDTA-Na)；微量元素 2.86 mg/L H3BO4、 1.81 mg/L MnCl2·4H2O、 0.22 mg/L ZnSO4·7H2O、 0.08 mg/L CuSO4·5H2O、 0.02 mg/L H2MoO4·H2O。

1.2 试验设计

1.3 测定项目与方法

1.3.3 氮、 磷、 钾含量测定及氮素利用效率计算 各处理样品烘干后，分别取根、 茎、 叶干样少量，用自动研磨仪磨碎，称取约0.2 g粉末加入到100 mL消煮管后，加入5 mL浓硫酸，放到消煮炉上360℃消煮约4个小时，每隔一小时加入10滴H2O2，消煮直至溶液清亮后取下冷却，随后用蒸馏水定容至刻度线。

氮、磷、钾含量测定： 吸取5 mL上清液于胶卷盒中，稀释三倍用高分辨自动化学分析仪(型号为AA3)测量全N、 全P含量，吸取15 mL上清液原液用原子火焰光度测定仪(Z-2000, Hitachi, Japan)测定全钾含量。

氮素利用指数(NUI)(g2/mg)：植株体内单位氮含量(氮浓度)所形成的生物产量[17]， 即， 生物量(g)/氮含量(N, mg/g)， 磷钾利用指数同氮素利用指数。

光合氮素利用效率(PNUE)[CO2μmol/(g·s)]:每单位面积叶片氮含量的净光合速率, 即， 净光合速率[μmol/(m2·s)]/叶片氮素含量(mg/g)。

氮素利用效率NUE[18][CO2μmol/(mol·s)]:单位摩尔质量的N在每单位时间所吸收的CO2μmol量，即光合氮素利用效率/N元素的摩尔质量。

1.4 数据分析

试验数据采用 EXCEL和ORIGIN 8.5统计软件进行作图和数据分析。

2 结果与分析

2.1 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠生物量的影响

表1可以看出， 四种处理下，富士和秦冠上茎干重、 植株总干重均为正常氮正常水(ZZ)>低氮正常水(DZ)>正常氮干旱(ZG)>低氮干旱(DG)；而两者的叶干重为正常氮正常水(ZZ)处理显著高于其他处理，而其他处理间差异不显著，秦冠低氮下根干重高于正常氮；四种处理下秦冠的总生物量均相应的高于富士的生物量。

在正常供水条件下，缺氮处理富士植株总生物量是正常氮处理的85.82%，秦冠为94.56%；在轻度干旱处理下，缺氮处理富士植株总生物量是正常氮处理的87.64%，秦冠是94.90%。缺氮处理富士、 秦冠的根冠比比正常氮处理均有所增加，富士由0.9292增加到0.9483，提高了2.05%，秦冠由0.9200增加到1.1260，提高了22.40%，秦冠的增加幅度高于富士。

2.2 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠光合参数的影响

表2看出，四种处理下，富士和秦冠的净光合速率、 气孔导度、 蒸腾速率均是正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱；处理间胞间二氧化碳浓度差异不大，气孔导度差异显著；四种处理下，秦冠的净光合速率高于富士。

在正常供水条件下，缺氮处理富士净光合速率是正常氮处理的92.98%，秦冠是97.25%；在轻度干旱处理下，缺氮处理富士和秦冠分别是正常氮处理的95.67%和96.62%， 秦冠耐低氮能力强于富士。

正常氮干旱处理富士瞬间水分利用效率比正常氮正常水提高了51%，低氮干旱比低氮正常水提高了73%；秦冠的四种处理差异不明显，平均值为2.94，富士处理间的瞬间水分利用效率的平均值为2.62，秦冠比富士高12.21%。低氮处理对富士和秦冠的瞬间水分利用效率影响差异不大，干旱处理下瞬间水分利用效率升高，富士表现尤其明显。

表1 两个品种不同处理各部位干重 (g/plant)

表2 两个品种不同处理光合参数

2.3 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠生长指标的影响

表3表明，四种处理下，富士和秦冠的生长指标株高、 茎粗、 SPAD值均表现为正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，并且相对应处理下秦冠的株高、 茎粗、 SPAD值都高于富士；供水不同造成株高的差异显著，茎粗之间差异不显著，并且相对应处理的老叶SPAD值均高于幼叶。

正常供水条件下，植株株高表现为富士缺氮处理是正常氮处理的92.82%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的94.24%；幼叶SPAD值，富士缺氮处理是正常氮处理的92.23%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的91.69%；老叶SPAD值，富士缺氮处理是正常氮处理的95.41%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的96. 43%。

在轻度干旱处理下，株高表现为富士缺氮处理是正常氮处理的92.20%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的95.23%；幼叶SPAD值表现为富士缺氮处理是正常氮处理的91.70%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的96.28%；老叶SPAD值表现为富士缺氮处理是正常氮处理的95.41%，秦冠缺氮处理是正常氮处理的98.21%。

正常供水条件下，秦冠和富士的株高、 SPAD值缺氮处理与正常氮处理提高值之间差异不明显；而轻度干旱处理下，秦冠的株高、 SPAD值缺氮处理与正常氮处理增加值明显高于富士，显示出秦冠在干旱胁迫下，利用氮的能力高于富士。

表3 两个品种不同处理株高、 茎粗和SPAD值

2.4 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠氮、 磷、 钾含量及氮积累量的影响

由表4可知， 四种处理下，富士和秦冠的磷元素、 钾元素含量均表现出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，植株不同部位磷元素含量由高到低依次为根系、 叶片、 茎，而钾元素含量在叶片中最多，茎中最少。磷、 钾在各部位中的含量与氮素水平呈正相关的关系，正常氮处理富士、 秦冠各部位磷钾含量均是比低氮处理的要高，说明低氮条件不利于苹果植株对磷、 钾元素的吸收与利用。

表4 两个品种不同处理磷、 钾含量

由表5可知，四种处理下，富士和秦冠的氮素含量及在植物体内最终积累量均表现出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，四种处理下秦冠根、 茎、 叶的氮含量均高于富士；正常供水和干旱处理之间各部位氮素含量均有显著差异，水分促进了植物氮素的吸收；氮元素含量在植株各部位的分布顺序依次是 叶>根>茎。

表5 两个品种不同处理氮含量及氮素积累量

2.5 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠氮、 磷、 钾利用指数的影响

由表6可知，两种水分处理富士、 秦冠各部位氮素利用指数均是低氮处理高于正常氮处理；并且同等处理条件下秦冠的氮素利用指数均高于富士。正常供水条件下，秦冠叶片的NUI低氮处理比正常氮提高了27%，富士提高了8%，秦冠提高量是富士的3.3倍；秦冠根部NUI低氮处理比正常氮提高了64%，富士提高了21%，秦冠提高量是富士的3倍；茎的NUI提高量相差不大。干旱条件下，秦冠叶片的NUI低氮处理比正常氮提高了27%，富士提高了10%，秦冠提高量是富士的2.7倍；秦冠茎NUI低氮处理比正常氮提高了25%，富士提高了21%，提高量差异不大，但是秦冠根系的NUI提高量低于富士。表明干旱和低氮双重胁迫下，秦冠、 富士叶片的PUI和KUI和氮素处理水平呈正相关，即正常氮处理高于低氮处理；根、 茎的PUI和KUI与NUI的变化趋势一致，说明低氮处理下元素利用指数高。

表6 两个品种不同处理氮磷钾的利用指数 (g2/mg)

2.6 低氮干旱胁迫对富士、 秦冠光合氮素利用效率PNUE和氮素利用效率NUE的影响

由图1(B)图可以看出秦冠、 富士光合氮素利用效率PNUE均表现出低氮正常水>低氮干旱>正氮正常水>正常氮干旱，并且秦冠处理之间差异及其显著，富士差异不明显。秦冠的光合氮素利用效率PNUE明显高于富士，尤其是在低氮处理下，表明低氮胁迫显著提高了秦冠的PNUE。

通过图1(A)和(B)的对比，在低氮正常水处理，叶片氮含量差异不大的情况下，秦冠的光合氮素利用效率明显高于富士的，说明秦冠和富士对氮素的吸收能力相差不多，但是秦冠的利用能力却比富士高。

图1 两个品种不同供氮供水条件下叶片氮元素含量与光合氮素利用效率Fig.1 Effects of different N and water supply conditions on the N content in leaf and PNUE of two cultivars

本试验结果(图2)表明秦冠、 富士氮素利用效率(NUE)均表现出低氮正常水>低氮干旱>正常氮正常水>正常氮干旱，这与图1(B)光合氮素利用效率一致，并且秦冠处理之间差异及其显著，富士差异不明显。每个处理下，秦冠的氮素利用效率(NUE)明显高于富士，尤其是在低氮处理下，在低氮正常水处理下，秦冠NUE比富士高42.07%，在低氮干旱水处理下，秦冠NUE比富士的提高了64.14%。

图2 两个品种不同供氮供水条件下的氮素利用效率Fig.2 Effects of different N and water supply conditions on the NUE of two cultivars

3 讨论

本研究结果表明富士和秦冠的茎和叶的生物量表现为正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，与氮素和水分供应量呈一致，与前人研究施用氮肥能够显著增加作物植株干物质量的结果一致[19-20]，并且试验结果表明相同处理下秦冠的生物量高于富士，即同等水肥条件下，秦冠生长优于富士，这与秦冠比富士抗旱相一致[21]。

秦冠低氮下根干重高于正常氮的根干重，表明适量低氮胁迫促进了秦冠根系生长，一定程度提高了根冠比。前人的试验也表明缺氮介质中生长的平邑甜茶实生幼苗主根和侧根伸长生长快[22]，这些变化应当与缺氮后导致碳水化合物向根系转运有关[23]。

植物氮素营养状况的好坏，直接影响光合速率和生长发育，并最终影响产量和光能利用率，在一定范围内，光合速率与叶片含氮量成正相关[24]。本研究通过表2净光合速率和表5中叶片氮含量比较，光合速率与叶片含氮量也成正相关，和前人研究结果一致。并且适宜水分条件下适量施用氮肥能提高叶片的光合速率[25-26]。

水分和养分间存在相互作用和相互影响的关系，水分亏缺时会减少叶片对氮的吸收，导致最大光合作用能力受到抑制。但适度干旱条件下增施氮肥，能增大叶面积并使植物较早达到最大光合面积，从而保持较强的光合能力，同化更多的光合产物，有利于后期干物质的积累。

本试验所有结果表明，低氮干旱胁迫对秦冠、 富士生长的影响程度不同，低氮对秦冠生长指标、 光合参数影响小于富士，低氮更大程度地提高了秦冠氮素利用效率，初步表明秦冠耐瘠薄干旱能力强于富士。

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