微藻碳水化合物生产生物燃料的研究进展

赵永腾，李涛，徐军伟，赵鹏，余旭亚

（昆明理工大学生命科学与技术学院，云南 昆明650500）

微藻碳水化合物生产生物燃料的研究进展

赵永腾，李涛，徐军伟，赵鹏，余旭亚

（昆明理工大学生命科学与技术学院，云南 昆明650500）

化石能源的不可再生性和使用过程中造成的环境污染使开发新能源变得非常迫切。微藻因为生长速度快，固定二氧化碳能力强，碳水化合物积累量高，近年来成为生物燃料生产的研究热点。微藻碳水化合物制备生物燃料极具潜力，但规模化培养为制约其发展的瓶颈。本文总结了微藻碳水化合物的组成及代谢，介绍了微藻碳水化合物的酶水解、化学和超声等预处理方法，比较分析了酶糖化和化学糖化特点，简述了传统的厌氧消化、活性污泥发酵技术用于微藻碳水化合物制备生物燃料的循环利用优势，对微藻碳水化物制备生物液、气态燃料的研究进展、经济性和产业化前景进行了综述。提出了微藻碳水化合物制备生物燃料需要以更经济、有效的糖化和发酵技术为未来研发方向。

微藻；碳水化合物；发酵；生物燃料

Key words：microalgal；carbohydrates；fermentation；biofuel

由于化石燃料的开采使用使得环境污染、经济问题日益严峻，研发清洁、可再生能源变得尤为重要，特别是发展中国家，新能源需求更为迫切[1]。用于生产生物柴油后的微藻藻渣仍含有一定量的蛋白质和碳水化合物，可利用这些蛋白质和碳水化合物发酵来生产生物燃料[2]。作为传统化石燃料的替代能源，乙醇、氢气、甲烷等燃烧时只产生水和二氧化碳，是较为清洁的生物燃料[3]。本文就微藻中碳水化合物的组成、代谢以及微藻碳水化合物预处理、糖化和发酵生产生物燃料等研究进行了总结。

1 微藻中的碳水化合物

1.1 微藻中碳水化合物组成

微藻的细胞壁分为内层细胞壁和外层细胞壁，总体可分为3部分，胞间层、初生壁和次生壁。外层的细胞壁成分因藻种的不同而形态各异，通常由多糖组成，例如果胶、琼脂和藻酸盐。微藻细胞壁内层主要是纤维素、半纤维素和其他物质[4]。淀粉和多糖都可以转化为微生物发酵产乙醇所需的糖。

1.2 微藻中碳水化合物代谢

微藻中碳水化合物的积累源于微藻吸收二氧化碳进行光合作用，这一生物反应过程即卡尔文循环，通过ATP/NADPH将空气中的二氧化碳转化为葡萄糖和其他糖[5]。研究表明，三磷酸甘油不仅是合成三酰基甘油的前体，也用于合成葡萄糖，故微藻油脂和淀粉的合成存在竞争关系。因此，为了提高碳水化合物类微藻生产生物燃料的产量，就必须研究和调控微藻碳水化合物积累、代谢，如增加葡聚糖的积累和减少淀粉的降解[6]。

除了细胞质体内的淀粉外，微藻细胞壁上还存在另一个富含碳水化合物的区域。微藻种类不同，其细胞壁成分各异，其中纤维素是绿藻中最主要的碳水化合物。纤维素合成是一个较为复杂的过程，包括很多酶解反应。合成纤维素的原始底物为UDP-葡萄糖，而UDP-葡萄糖是在蔗糖合酶的作用下催化UDP和果糖反应的产物[7]。

2 微藻作为生产生物燃料的原料的特点

生物燃料生产的传统原料一般为糖、谷物和含油作物。糖和淀粉类原料很容易发酵而且具有很高的生物燃料转化率。然而，受到地域和气候的限制，又因大部分谷物和植物油脂要用于全球日益增多的人和牲畜的食物，故传统生物燃料生产的原料受到很大限制[8-10]。通过木质纤维素生产生物燃料比用糖和淀粉类谷物更经济，但若要达到大规模生产仍需5～10年的发展[11]，且需要大量的可耕种土地甚至山区土地来培养草本能源植物。

然而，微藻可以通过很好的光合作用效率来解决这一问题，与其他生物质相比，微藻细胞的光合作用可较易获得生物质[12]。一些微藻在细胞壁中包含大量的碳水化合物和质体[13]，这些均可作为发酵的底物。此外，一些藻种在特定条件下可以积累大量的油脂作为制备生物柴油的原料[14]。利用微藻作为生物燃料的原料比传统原料有很多优势，微藻生长较快且生物量大[15]。微藻碳水化合物中木质素和半纤维素的含量较低，如微藻Chlorococumsp.生物质用于发酵生产生物乙醇[1]，减少预处理。微藻在生长过程中可以有效利用二氧化碳，减少温室气体的排放，可利用海藻固定二氧化碳和油脂的生产[16]，以及利用微藻C. vulgaris固定二氧化碳和生产生物乙醇[17]。微藻对生存环境要求不严，既可生长在淡水也可在海水中，如海洋微藻Nannochloropsissp. F&M-M24和Tetraselmis suecicaF&M-M33用于生产油脂[18]，此外其副产品可作为其他生物炼制的原料。简言之，微藻是一种有效、可循环利用、可再生的生物燃料原料。但是，微藻的培养规模以及微藻的生长速率是制约微藻工业化发展的瓶颈[19]。之前的藻类油脂产品主要局限于具有营养价值的脂肪酸， 而不是用于生产生物燃料。并且只有少数种类的藻类投入了商业生产， 因而对于微藻大规模培养的可借鉴性数据十分有限。此外，微藻采集过程相对繁琐，微藻生物质转化为生物燃料的技术欠佳[20]，生产成本也相对较高。因此要从提高生物燃料产率和降低生产成本上开展重点研究。

3 微藻中碳水化合物生产生物燃料的工艺

3.1 预处理

将微藻中的油脂提取之后，可以利用酶水解、热碱和超声等对其进行预处理，再发酵生产生物燃料。Ellis等[21]研究利用废水培养的Clostridium saccharoperbutylacetonicum N1-4微藻生物质发酵生产丙酮-丁醇-乙醇，他们发现适当的预处理和酶水解可以有效的提高丙酮、丁醇和乙醇混合物（ABE）的产量，当加入1% 葡萄糖时ABE的总产量可以提升1.6倍，ABE最高的产量和产率分别为0.311 g/g和0.102 g/(L·h)。而通过热碱在100 ℃下预处理提油后的微藻藻渣，1 g微藻藻渣可得到的最高氢气产量为45.54 mL，产氢量比未经预处理的微藻藻渣提高3倍[3]。化学预处理可将微藻生物质中的碳水化合物转化为糖从而来生产生物乙醇。如在110 ℃用3%的硫酸预处理微藻30 min，葡萄糖的产量为28.5 g/L，产率达到95%，而直接进行分开酵素水解和发酵的微藻，生物乙醇产量仅为29.2%[22]。由此可见，在进行微藻生物质转化生物燃料之前，通过适当的预处理可以提高生物燃料的产率。

3.2 糖化

微藻生物质碳水化合物的主要成分为纤维素和淀粉，为了提高微藻中碳水化合物的利用率，需分解纤维素分子，水解葡聚糖单体的β-1-4-糖苷键和淀粉中的α-1-4-糖苷键。微藻的糖化与木质纤维素糖化相类似，差别在于微藻生物质缺乏木质纤维素，可进行简单的预处理[1]。无机酸、碱、酶和经过加压的热水都可以将微藻中的糖分离出来[23]，总体上可分为两类，酶糖化和化学糖化。纤维二糖酶、淀粉酶和葡萄糖糖化酶可用于水解微藻来获得发酵糖。由于微藻中的纤维素都存在于细胞壁内层，而且只有少量的半纤维素，无木质素，所以在酶糖化过程中无需木素降解酶和木聚糖酶。另外，较其他木质纤维素糖化过程，藻类的纤维素糖化无需要酸、碱或者蒸气的预处理，更简单经济。在水解微藻中的纤维素时，内切型β-1-4-葡聚糖酶将纤维素分解为小片段，而后外切型β-1-4-葡聚糖酶将这些小片段分解为纤维二糖和纤维糊精，最终在β-糖苷酶的作用下将这些纤维寡糖降解为葡萄糖[24]。微藻细胞中的淀粉降解过程为，淀粉酶先水解淀粉内的α-1-4-糖苷键产生糊精，再在葡糖糖化酶的作用下水解为葡萄糖和麦芽糖等。与化学水解相比，酶解具有能耗低、反应条件温和、葡萄糖产率高、无影响发酵的副产物产生等优点[25]。Choi等[26]探究了两种不同的酶对碳水化合物含量59.7% 的Chlamydomonas reinhardtii微藻生物质产生物乙醇的影响，结果表明， pH值4.5、温度55 ℃时反应30 min，糖和微藻生物质转化率到达0.57 g/g，并且在分开酵素水解和发酵过程中产生物乙醇有很高的效率。化学糖化特点是反应速度快，但通常反应条件强烈，需高温、高压、强酸、强碱等，在反应过程中还会产生糠醛和5-羟甲基糠醛等副产物，它们不仅会抑制发酵产生物乙醇，还会增加下游废水处理的成本，所以必须选择合适的条件来减少抑制型副产物的产生并提高反应效率[27]。0.75% 的氢氧化钠于120 ℃处理C. Infusionum30 min，每克微藻生物质最终可产0.35 g糖[1]。此外，3% 硫酸于100 ℃水解微藻生物质30 min，糖最高得率为95%[28]。这些研究结果表明，化学水解微藻生物质产糖从而生产生物乙醇已经较为成熟，且通过化学糖化微藻生物质产糖从而转化为生物乙醇具有更高的效率，而且更加简单和经济。但是利用酸碱水解时糖的产量可能低于酶糖化时糖的产量。

3.3 微藻中碳水化合物发酵生产生物燃料

微藻可以积累丰富的油脂或碳水化合物，从而可以用来生产生物燃料，如乙醇、丁醇等液态燃料和氢气、甲烷等气态燃料[29-30]。在对微藻生物质进行一定的预处理之后，多采用油脂提取后的微藻藻渣进行传统的消化、活性污泥发酵技术生产生物燃料。此外，发酵过程中产生的二氧化碳足以维持微藻的生长和碳水化合物的积累，碳水化合物丰富的微藻再用于发酵产生物乙醇的原料，这样就可以有效的减少二氧化碳的排放并提高二氧化碳的重复利用率。如利用微藻C. vulgaris的生物质作为原料生产发酵生物乙醇，乙醇得率可达到65%[17]。绿藻Dunaliella tertiolecta和C. reinhardtiiwere发酵生产氢气，氢气的最大得率分别为61% 和25%[31]。利用微藻生物质发酵生产生物燃料，虽然发酵的时间短、减少了外部微生物的污染，但仍需提高转化阶段的生产率以及降低生产成本[32]。

3.3.1 液态生物燃料

富含碳水化合物的微藻作为生产生物乙醇的原料，在发酵生产乙醇中会产生大量二氧化碳，可用来培养碳水化合物丰富的微藻[33]。此外，在微藻中碳水化合物的含量通常高于油脂含量，但后者的积累需要复杂的转化过程，而碳水化合物的生产易通过光合作用实现[6]，这也是利用微藻生产生物乙醇优于生物柴油之所在。

淀粉是微藻细胞中最主要的碳水化合物，比如Chlorella，Dunaliella，Chlamy-domonas和Scenedesmus等藻种细胞干重淀粉量超过50%[34]。酶水解法仍是淀粉类微藻发酵生产生物乙醇采用的水解方法。微藻生物质作为初始原料，可以充分利用现有的技术和设备。除了作为原料外，微藻细胞中的淀粉在无光照和无氧条件下可直接转化为乙醇，尽管生物乙醇的产率和产量都比较低[35]，这种反应能有效地解释微藻细胞在黑暗条件下还能进行光和作用基本代谢的原因，而不仅仅把注意力集中在生物乙醇的实际运用上。Choi等[26]证明通过分开酵素水解和发酵C. reinhardtii UTEX90，1 g生物质可以产0.23 g生物乙醇。化学糖化通常有较高的产糖率，但是水解含糖微藻生物质时在预处理阶段必须消除一些对发酵产生抑制作用的副产物。

丁醇是用微藻中碳水化合物生产的另一种液态燃料。现在生产丁醇最常用的的方法是以石油为原料进行化学合成[36]，很多学者致力于利用传统碳源像生产乙醇一样生产生物丁醇。但是与生物乙醇相比，发酵生产丁醇效率和产量都比较低，这主要是由于现有的代谢途径生产生物丁醇时产生了一些具有抑制作用的副产物，尤其是丙酮、乙醇和其他有机酸[37]。理论上，如果能保证发酵副产物仅为二氧化碳和氢气，那么生物丁醇的最大产率为每克葡萄糖可生产0.41 g丁醇，即使这样仍然低于生产乙醇的理论产量。

通过丁醇梭菌的糖化结果看，与生产生物乙醇相比，利用微藻细胞中淀粉生产生物丁醇的过程相对简单。在丁醇梭菌存在下，糖化生产丁醇时无需用淀粉酶使淀粉液化，也不用葡糖糖化酶糖化糊精。利用微藻碳水化合物生产生物丁醇的研究进展有限，而多见于利用海藻生产丁醇的报道[38]。除了可以利用微藻中淀粉转化生产生物丁醇外，微藻中的纤维素在水解过程也可以转化为丁醇。但是目前为止还没有利用微藻生物质中的纤维素生产生物丁醇的报道。在丁醇梭菌的存在下通过发酵含有淀粉和纤维素的微藻生物质有可能会使生物丁醇的产量呈上升趋势[39]。

3.3.2 气态燃料

除了利用微藻中碳水化合物生产液态燃料外，气态燃料，如甲烷、氢气也可以通过有氧或者无氧发酵微藻生物质来生产。甲烷发酵通过有机废物或者是废水，特别是复杂材料的降解物来厌氧消化，因此微藻生物质也可以作为一种合适的甲烷发酵底物，但是产氢效率非常低[40]。

与利用谷物类原料一样，微藻生物质也可用来生产甲烷。木薯发酵产生物乙醇的有机废弃物可用来厌氧消化制取甲烷，微藻藻渣也可以用来生产甲烷，甲烷的含量超过60%，所产生的硫含量少，降低了对反应器的腐蚀[41]。共同消化微藻生物质和废纸可以提高甲烷产量[42]。此外，将其他有机材料和微藻生物质共同消化可以提高它们的消化效率。

氢气是通过消化微藻生物质来生产另一种气态燃料。作为高效、清洁能源，氢气已逐步发展成为新的能源载体，特别是作为燃料可以直接用来发电[43]。近来，已有较多研究关注利用微藻生产沼气[44]。然而，值得一提的是，单纯厌氧消化过程制取气态燃料不具有经济竞争力，应考虑产出微藻高等级的生物燃料后（如生物乙醇、生物柴油和生物丁醇），再次利用微藻藻渣进行开发利用，形成微藻生物炼制的完整闭环[45]。

利用微藻生产生物燃料的经济可行性是决定市场的需求量和社会的认可度。微藻生物燃料要与化石燃料具有竞争性，除了具有自身的优势外，还需要降低生产的成本和节约能源的投入。微藻的生产成本取决于生产的规模和生产体系，就目前看微藻生物燃料的成本无法与其他化石燃料相比，且其价格较高于化石燃料。这样就导致市场的需求量不高，加之政府的支持不够，无法推动微藻生产生物燃料的发展，最终无法产业化[46-47]。要想使其产业化，应将技术改进与筛选优良菌种想结合，同时利用遗传与代谢工程改造微藻的生理和代谢途径，这样才能对提高微藻生产生物燃料的经济可行性具有重要作用[6]。

4 总结与展望

在合适的培养条件下，微藻细胞可以积累超过50% 的碳水化合物，简单的预处理后较易糖化，与木质纤维素为原料生产生物燃料、生物炼制相比，微藻更具竞争力。了解微藻碳水化合物的基本代谢途径是提高增加碳水化合物生产率的一个先决条件，然后再通过操纵代谢途径的主要因素进行优化，如光照、氮源缺乏、温度和二氧化碳等。此外，为提高微藻生物质转化为生物燃料的效率，需要更经济、有效的糖化和发酵技术。为了满足生物燃料市场的需求，应当设计与开发能大规模培养碳水化合物含量高的微藻的光生物反应器。对基于微藻生物燃料生产系统的经济可行性和生命周期应进行评估，而基于微藻碳水化合物转换成各种生物燃料产品的商业可行性同样需要进行系统评价。

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Research progress of microalgae-based carbohydrates for biofuel production

ZHAO Yongteng，LI Tao，XU Junwei，ZHAO Peng，YU Xuya
（Faculty of Life Science and Biotechnology，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650500，Yunnan，China）

Environmental pollution and the utilization of unrenewable fossil energy source encourage people to explore new energy source. Recently，more attentions have been paid to microalgae-based carbohydrates for biofuel production due to the fast growth，the efficient carbon dioxide fixation and the high carbohydrate accumulating potential of microalgae. Utilization of microalgal-based carbohydrates feedstock for biofuel production has the great potential，but culture scale-up becomes development bottleneck. In this paper，the composition and metabolism of microalgal-based carbohydrates are summarized. The methods of the pretreatment of microalgal-based carbohydrates are introduced，such as hydrolyzation，chemical，ultrasound and so on. In addition，the characteristics of enzymatic and chemical saccharification are comparatively analyzed. Recycling advantages of traditional anaerobic digestions and activated sludge fermentation methods with microalgae carbohydrates for biofuel production are resumed. Moreover，research progress in microalgal-based carbohydrates in producing liquid，gaseous biofuels，economy and industrialization foregrounds are reviewed. Finally，the paper makes a primary summary that more economical，efficient saccharification and fermentation technology shall be the future focus of research and development in microalgal-based carbohydrates for biofuel production.

TK 09

A

1000-6613（2014）04-0878-06

10.3969/j.issn.1000-6613.2014.04.015

2013-10-28；修改稿日期：2013-11-26。

国家自然科学基金（21266013）及云南省自然科学基金（2010CD028）项目。

赵永腾（1989—），男，硕士研究生。E-mail 18314485014@ 139.com。联系人：余旭亚，副教授，硕士研究生导师，主要从事生物质能研究。E-mail yuxuya@gmail.com。