基于形态结构浅析大豆属植物演化的研究进展

高 伟，陆静梅，段 肖

(1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春 130024；2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010021)

基于形态结构浅析大豆属植物演化的研究进展

高 伟1，陆静梅1，段 肖2

(1.东北师范大学生命科学学院，吉林长春 130024；2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010021)

本文简要综述了大豆的起源，分别从营养器官和繁殖器官以形态结构的角度，将栽培大豆较野生大豆进化的形态结构学依据进行了综述。旨在从结构植物学角度为大豆属(Glycine)植物起源及系统演化研究提供科学依据。

野生大豆；栽培大豆；形态结构；起源；演化

大豆(Glycine)原产于中国，是中国的重要经济作物和粮食作物之一[1]。目前关于大豆的起源还未达到认识上的统一，尚有多种学说。近年来，随着科学技术的迅猛发展，越来越多的科技工作者投身于大豆的良种选育、生物技术和栽培生理等研究工作中[2]，并且获得了较多的优良成果[3]。但其中有关大豆属植物演化的研究相对杂乱。科技工作者多从分子生物学、生物化学、农艺学和生态学等角度对大豆属植物进行研究分析，而对大豆形态结构方面的研究相对较少。植物解剖结构具有稳定、保守的特性[4]，以结构植物学的视角来研究植物的演化是非常科学且必要的。本文综述了大豆属植物在形态结构方面的演化证据，旨在为大豆属植物的研究提供科学可靠的形态结构学资料。

1 大豆(Glycine)的起源

大豆在植物分类中被划分到豆科(Leguminosae)蝶形花亚科(Papilionoideae)菜豆族(Trib.Phaseoleae)大豆亚族(Subtrib.Glycininae)大豆属(Glycine)[5]中。我国的大豆育种学家王金陵[6]指出，宜将大豆划分为两个种,即：野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)。

关于大豆起源问题应从多个角度着手：(1)从考古文物及历史文献方面着手[7-9]；(2)中国野生大豆的分布以及野生大豆农艺性的变化情况[4]；(3)生态学比较分析[5];(4)分子生物学、生物化学比较分析[5]，如：根据种子蛋白电泳分析[10]、根据SOD和大豆根的荧光分析[4]等。我国是栽培大豆的原产地已达到国际国内诸多学者的共识[11]。但关于大豆在中国的具体起源地，至今仍有许多不同的学说。主要有:(1)Fukuda[12]根据野生大豆分布情况提出的中国东北起源学说，李福山[1]支持这一学说；(2)Hymowitz[10]根据考古发现及蛋白电泳分析提出长江以北黄河流域起源学说，徐豹等[13]支持这一学说；(3)王金陵根据野生大豆的分布并且南方有较原始的栽培大豆[14]以及南方大豆短日性[15]等实验数据推测出长江以南起源学说，盖钧镒等[16]同意这一观点；(4)吕世霖[17]通过农艺性状分析得出多起源中心学说，王金陵等[18]曾提出过相关观点。也有学者认为由于多种因素综合作用，目前还不能准确判断出栽培大豆起源的具体地点[19]。

关于大豆起源问题，作者倾向于多起源学说。周新安等[20]和董英山等[21]的关于大豆遗传多样性的研究，确定了大豆有多个遗传多样性中心，根据根据瓦维洛夫[10]提出的遗传多样性中心就是起源中心这一理论，得出大豆多起源中心这一结论。Harlan[22]指出：起源中心和次生中心都具有遗传多样性，所以单凭遗传多样性中心来确定起源中心还不够严谨。2001年Shimamoto[23]利用DNA标记技术，通过分子生物学角度有力证明了栽培大豆多起源中心这一学说。综合众多科技工作者研究成果，作者较支持大豆的多起源学说。

2 栽培大豆(Glycine soja)较野生大豆(Glycine max)进化的生物学证据(形态结构方面)

2.1 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的营养器官(根、茎、叶柄、叶)比较分析

大豆作为维管植物中的一种，其主要组织可归并成三种组织系统，即皮组织系统(dermal tissue system)、维管组织系统(vascular tissue system)和基本组织系统(fundamental tissue system)[24]。现分别从皮组织系统、维管组织系统、基本组织系统、分泌结构和外观形态五个方面，来分别阐述栽培大豆营养器官较野生大豆营养器官进化的生物学证据。

2.1.1 皮组织系统(保护组织)

野生大豆叶片表皮毛较栽培大豆少，说明栽培大豆叶片具有更好的保护自身的功能(如防止强光灼伤)，并能在一定程度上减小蒸腾作用，同时栽培大豆有更多的机会分化出腺毛。这一现象表明栽培大豆更进化。

2.1.2 维管组织系统(输导组织)

野生大豆根内初生木质部脊数呈四原型，而栽培大豆根内初生木质部脊数呈三原型。野生大豆根的次生木质部较薄、导管少，相反的栽培大豆的次生木质部较厚、导管多，说明栽培大豆根较野生大豆根更加坚实且有较强的轴向输导能力[25]。刘翠晶等[26]在对大豆属4种类型植物离析导管分子的结构研究中指出：野生大豆与栽培大豆相比导管分子长度较长、直径较小且导管壁较薄。王桂芹等[27]在对大豆属不同进化类型植物导管分子的演化结构研究中指出：野生大豆导管分子端壁倾斜角小于栽培大豆的倾角；野生大豆导管分子保留了尾端而栽培大豆尾端退化消失。陆静梅等[28]在对大豆属植物茎的次生木质部结构研究中指出：野生大豆茎的次生木质部中导管单管孔较多，而栽培大豆复管孔较多且出现管孔链。根据Takhtajan[29]的研究：导管长、导管分子直径小的品种较为原始。植物导管在由单穿孔变为管孔链，由倾斜变为平直，分子直径加粗且长度缩短这些演变可提高大豆体内水分运输能力。由此可以得出野生大豆较原始、栽培大豆较进化这一结论。

2.1.3 基本组织系统(薄壁组织、机械组织)

朱俊义等[30]指出，野生大豆根中的皮层薄壁细胞明显小于栽培大豆根中的相应细胞。由此呈现出野生大豆原始，栽培大豆进化这一结论。栽培大豆根中的次生结构，射线薄壁细胞(维管射线)只有一列，而栽培大豆根中有多列，从而证明栽培大豆根横向输导能力强于野生大豆[25]。野生大豆茎材中次生维管射线多由单列细胞组成，而栽培大豆次生维管射线多由多列细胞组成[31]。由此得出栽培大豆茎内横向运输强于野生大豆。野生大豆叶柄中通气组织没有栽培大豆的发达，说明栽培大豆能更好地进行气体交换，是进化的标志。野生大豆叶片中的栅栏组织明显短于栽培大豆，表明野生大豆的原始性[32]。

2.1.4 分泌结构

野生大豆中无腺体，栽培大豆叶片下表皮和叶柄上存在腺体，腺体的出现符合植物系统演化规律，即由简单向复杂的演化，是进化的标志[25]。

2.1.5 外观形态

野生大豆的根较栽培大豆根细[30]；茎缠绕，需攀援它物才能生长[33]；叶柄较短；叶面积较小光合作用功能弱，且叶片上的气孔较少，表明其产量较低[32]。栽培大豆的根较粗壮；茎直立生长；叶柄较长；叶面积较大且叶片上的气孔较多。栽培大豆营养器官的外观结构显示出野生大豆处在较原始的进化位置上。

2.2 野生大豆(Glycinesoja)和栽培大豆(Glycinemax)的繁殖器官(花、果实)比较分析

陆静梅等[34]对不同进化型大豆花的结构研究表明：野生大豆龙骨瓣完全分离，而栽培大豆龙骨瓣愈合为蝶形花冠。根据Goethe(1749-1832)提出的，花是由变态枝演变而来的理论，和Fahn[35]的研究表明龙骨瓣分离为原始特征，即野生大豆花较栽培大豆花原始。庄炳昌[36]在大豆属Soja亚属植物花粉形态的比较观察实验中指出：花粉沟随进化程度升高而明显，花粉外壁由不明显的纹饰到具有穿孔为进化的标志。栽培大豆由于具有明显的花粉沟，花粉外壁有皱块状纹饰且具少数穿孔，而显示出其较野生大豆进化的特征。大豆荚果果皮中同化组织的薄壁细胞，表现为野生大豆层数少于栽培大豆，且野生大豆荚果较小，这一现象有力地说明了野生大豆荚果的光合作用能力要低于栽培大豆。

关于栽培大豆较野生大豆进化已基本得到国内外学者共识，但仍有许多问题没有解决。陆静梅在对生长于山东省垦利县黄河入海口处的野生大豆的研究中,发现盐生野生大豆，叶脉处的表皮细胞外切向壁，分布有盐腺，这一发现表明野生大豆同样符合植物演化规律，即由简到繁的演化[37]。栽培大豆中出现晶体，但野生大豆次生木质部导管中侵填体数量较栽培大豆中多，这是违背栽培大豆是进化种这一结论的[38]。平脉叶肉细胞多出现于半野生大豆中，而栽培大豆中却很少发现这一有利于叶片物质运输的进化特征[32]。所以有关大豆属植物在形态结构方面的演化证据还有待进一步探讨。

3 结语

我国作为大豆的原产地，有着丰富的种质资源。作为重要的经济作物和粮食作物，大豆逐渐被科研人员所重视。具有稳定、保守特性的结构植物学手段，将越来越多地被应用到大豆的品质鉴定、良种选育等科研工作中去，从而有力地推动我国大豆产业的蓬勃发展。

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The Analysis of Soybean Plant Evolution Based on the Morphological Structure

GAO Wei1,LU Jing-mei1,DUAN Xiao2

(1.College of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun Jilin 130024,China;2.College of Life Sciences,Inner Mongolia University,Hohhot Neimenggu 010021,China)

This article provides a brief overview of the origin of soybeans, and from the perspective of the vegetative and reproductive organs and morphological structure, it reviews the morphological evidence for the evolution of cultivated soybeans over wild ones. It aims to provide scientific evidence for the origin of the soybeans (Glycine) and systematical evolution study from the structural botany angle.

wild soybean; cultivated soybean; morphological structure; origins; the evolution

2013-09-26

国家自然科学基金项目(41271231)。

高 伟(1989- )，男，黑龙江方正人，东北师范大学生命科学学院硕士研究生，从事结构植物学研究。

陆静梅(1952- )，女，吉林长春人，教授，从事结构植物学研究。

Q944

A

1008-178X(2014)01-0078-04